Наука о живом. Современные концепции в биологии

Яйца и эмбрионы всех позвоночных животных развиваются или непосредственно в водоемах, или в среде, фактически представляющей собой ту же воду. Земноводные (например, лягушки) откладывают свои яйца в воду, а у более развитых сухопутных животных (соответственно называемых амниотами) водная среда создается с помощью особой зародышевой оболочки, амниона, которая обеспечивает каждому зародышу его собственный водоем. Человеческий зародыш, как и зародыши всех истинных млекопитающих, развивается в организме матери (в ее матке) и получает кислород и пищу из материнской системы кровообращения. Между кровеносными системами матери и зародыша прямой связи нет: весь обмен веществ осуществляется через плаценту, в которой тесно соседствуют капилляры материнской и зародышевой систем кровообращения. У зародышей амниотов продукты жизнедеятельности скапливаются в особом мешке, аллантоисе, возникающем как выпячивание задней части кишечника и глубоко уходящем в амниотическую полость. Там, где кровеносные сосуды соединительной ткани, окружающей аллантоис, близко подходят к кровеносным сосудам соединительной ткани, образующей внутреннюю выстилку амниотической полости, формируется двойная мембрана — хориоаллантоис; плацента у высших млекопитающих относится к типу, известному под названием «хориоаллантоисный», так как она возникает в месте наибольшего сближения хориоаллантоисной оболочки  {87}  со стенкой матки. У птиц хориоаллантоисная оболочка лежит непосредственно под пористой скорлупой, и через нее осуществляются все процессы газообмена.

Вырастая из оплодотворенного яйца во взрослую особь, которая весит полсотни килограммов, зародыш увеличивается во много миллиардов раз. Однако это увеличение, которое в точном смысле слова только и входит в понятие рост, представляет собой наименее интересную сторону развития, включающего также морфогенез, т. е. формирование организма, и дифференцировку — процесс, благодаря которому первоначально одинаковые клетки зародыша превращаются в специализированные клетки тканей и органов. Развитие начинается с внутреннего разделения оплодотворенного яйца на отдельные клетки — дробления, и у хордовых животных это ведет к образованию полого шара из клеток, так называемой бластулы или чего-либо морфологически ей эквивалентного. В те дни, когда люди принимали наивную форму теории рекапитуляции (понятие это будет объяснено ниже), предполагалось, что бластула представляет собой раннюю стадию эволюции всех вообще животных, но теперь такое представление отброшено. Если оплодотворенное яйцо содержит очень мало желтка, происходит полное дробление, т. е. в нем участвует вся зигота, но если желтка много, а яйцо большое, происходит частичное дробление, ограниченное очень малым участком — зародышевым диском — на одном из полюсов яйца. Яйца человека и других млекопитающих дробятся полностью, так как они желтка не содержат, хотя в развитии млекопитающих и сохраняются неизгладимые следы их происхождения от пресмыкающихся. Вскоре после образования бластулы или чего-либо ей эквивалентного в зародышах всех хордовых происходит глубокая перестройка, известная как гаструляция — сложнейшая и замечательно согласованная система передвижений клеток и изменений их формы, завершающаяся образованием того зачатка — архентерона, из которого позже возникнет кишечник взрослой особи. Раньше очень большое значение придавалось тому факту, что на этой стадии развития у пресмыкающихся и птиц зародыш представляет собой набор клеточных слоев или  {88}  пластов. Эти так называемые зародышевые листки были одно время главной опорой сравнительной анатомии, поскольку предполагалось, что каждый зародышевый листок обязательно должен дать начало определенной группе клеток или тканей взрослой особи, и каждая клетка или ткань, которая, казалось, возникала из атипичного зародышевого листка, считалась прямо-таки непорядочной. Как стало ясно теперь, организация зародыша в слои, трубки и пласты — это всего лишь структурное отражение того факта, что суть морфогенетических процессов сводится в основном к перемещению клеток и клеточных слоев относительно друг друга. Формообразующие процессы, которые были бы невозможны в плотных комках соприкасающихся клеток, механически вполне выполнимы, если зародыш организован в слои, трубки и пласты.