Нерешенные проблемы теории эволюции

Между кризисами виды пионерских стадий развития сообщества, несмотря на их относительно низкую конкурентоспособность, не вымирают. Ведь сообщество не застраховано от случайных катастроф — ураганов, пожаров и т. д. (даже падение старого дерева может быть катастрофой местных масштабов). Виды-пионеры быстро закрывают бреши и обеспечивают регенерацию сообщества. Следовательно, их существование — не каприз природы, не желающей следовать эволюционным законам. Они нужны для обеспечения устойчивости экологической системы. В условиях кризиса виды-пионеры по-прежнему исполняют свои обязанности: заполняют теперь гораздо более широкие бреши, подготавливают почву для более конкурентоспособных видов следующей стадии. Но их уже нет, их места в экономике системы — экологические ниши — вакантны (заметим, что представление о вакантных нишах предполагает некую конечную структуру сообщества с обязательным репертуаром ниш; ученые, отрицающие целенаправленность в развитии сообщества, не признают и вакантных ниш). Заполнить их некому, кроме самих пионеров, которые для этого должны изменить свою жизненную стратегию.

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

Жизненная стратегия пионеров рассчитана на неустойчивые условия, в которых высокая смертность сдерживает рост численности и она не достигает критических пределов, грозящих истощением природных ресурсов. Поэтому острой конкуренции не возникает. Пионеры могут противопоставить высокой смертности только быстрое размножение. Это, как правило, виды с коротким жизненным циклом.

Главное преимущество млекопитающих в кризисной ситуации на рубеже мезозойской и кайнозойской эр заключалось в гораздо более быстром по сравнению с рептилиями половом созревании (теплокровность, активность, развитие мозга — вероятно, второстепенные факторы; есть основания думать, что некоторые динозавры были теплокровными; среди них известны формы, не уступавшие ранним млекопитающим по развитию мозга; они заботились о потомстве и, кажется, могли издавать разнообразные сонорные звуки — признак относительно сложного социального поведения).

В устойчивом сообществе конкуренция играет роль основного стабилизирующего фактора. Следовательно, ослабление конкуренции во время кризиса может привести к дестабилизации — резкому увеличению размаха изменчивости. Нечто подобное происходит при одомашнивании [Беляев, 1974], когда вырванные из экологической системы и освобожденные от ее стабилизирующего воздействия виды дают формы, далеко выходящие за пределы свойственного им в природных условиях полиморфизма.

Успехи искусственного отбора основаны как раз на такого рода вспышках изменчивости и использовании форм, резко отклоняющихся от дикого типа. Мы уже говорили о том, что | одомашнивание и искусственный отбор, оперирующий прерывистой изменчивостью, не могут служить моделью для естественного отбора, так как они не повышают, а понижают конкурентоспособность. Теперь, введя некоторые уточнения, касающиеся разнокачественности эволюционных процессов в нормальных и кризисных ситуациях, мы можем предположить, что искусственный отбор, хотя и не годится в качестве модели когерентной эволюции, воспроизводит некоторые характерные черты некогерентной эволюции. В условиях кризиса конкурентоспособность не имеет решающего значения. Поэтому возможно существование своего рода экспериментальных форм — «небезнадежных уродов», которые в нормальных условиях отметаются стабилизирующим отбором.

Палеонтологи давно отмечали появление незадолго до вымирания группы большого количества уродливых форм, одни из которых описывались как «профетические» (т. е. предвосхищающие признаки какой-то группы, возникшей позднее), другие рассматривались как свидетельство «старения расы» (представление о старении расы, основанное на слишком прямолинейных аналогиях между онтогенезом и филогенезом, бытует и в наши дни; его сторонников не смущает то обстоятельство, что «раса», не проявлявшая никаких признаков старения сотни миллионов лет, вдруг начинает катастрофически стариться в преддверии биосферного кризиса). Вряд ли приходится сомневаться в том, что мы имеем дело с раскрепощением скрытой изменчивости в связи с вхождением группы в некогерентную фазу эволюции.