Нормальная физиология

Газообмен кислорода между альвеолярным воздухом и кровью происходит благодаря наличию концентрационного градиента О₂ между этими средами. Транспорт кислорода начинается в капиллярах легких, где основная масса поступающего в кровь О₂ вступает в химическую связь с гемоглобином. Гемоглобин способен избирательно связывать О₂ и образовывать оксигемоглобин (НвО₂). Один грамм гемоглобина связывает 1,36- 1,34 мл О₂, а в 1 литре крови содержится 140- 150 г гемоглобина. На 1 грамм гемоглобина приходится 1,39 мл кислорода. Следовательно, в каждом литре крови максимально возможное содержание кислорода в химически связанной форме составит 190 – 200 мл О₂, или 19 об% – это кислородная емкость крови. Кровь человека содержит примерно 700 – 800 г гемоглобина и может связывать 1 л кислорода.

Под кислородной емкостью крови понимают количество О2, которое связывается кровью до полного насыщения гемоглобина. Изменение концентрации гемоглобина в крови, например, при анемиях, отравлениях ядами изменяет ее кислородную емкость. При рождении в крови у человека более высокие значения кислородной емкости и концентрации гемоглобина. Насыщение крови кислородом выражает отношение количества связанного кислорода к кислородной емкости крови, т. е. под насыщением крови О₂ подразумевается процент оксигемоглобина по отношению к имеющемуся в крови гемоглобину. В обычных условиях насыщение О., составляет 95 – 97%. При дыхании чистым кислородом насыщение крови О₂ достигает 100%, а при дыхании газовой смесью с низким содержанием кислорода процент насыщения падает. При 60 – 65% наступает потеря сознания.

Зависимость связывания кислорода кровью от его парциального давления можно представить в виде графика, где по оси абсцисс откладывается рО₂ в крови, по ординате – насыщение гемоглобина кислородом. Этот график – кривая диссоциации оксигемоглобина, или сатурационная кривая, показывает, какая доля гемоглобина в данной крови связана с О₂ при том или ином его парциальном давлении, а какая – диссоциирована, т. е. свободна от кислорода. Кривая диссоциации имеет S-образную форму. Плато кривой характерно для насыщенной О₂ (сатурированной) артериальной крови, а крутая нисходящая часть кривой – венозной, или десатурированной, крови в тканях (рис. 21).

Сродство кислорода к гемоглобину и способность отдавать О₂ в тканях зависит от метаболических потребностей клеток организма и регулируется важнейшими факторами метаболизма тканей, вызывающими смещение кривой диссоциации. К этим факторам относятся: концентрация водородных ионов, температура, парциальное напряжение углекислоты и соединение, которое накапливается в эритроцитах – это 2,3-дифосфоглицератфосфат (ДФГ). Уменьшение рН крови вызывает сдвиг кривой диссоциации вправо, а увеличение рН крови – сдвиг кривой влево. Вследствие повышенного содержания СО₂ в тканях рН также меньше, чем в плазме крови. Величина рН и содержание СО₂ в тканях организма изменяют сродство гемоглобина к О₂. Их влияние на кривую диссоциации оксигемоглобина называется эффектом Бора (Х. Бор, 1904). При повышении концентрации водородных ионов и парциального напряжения СО₂ в среде сродство гемоглобина к кислороду снижается. Этот «эффект» имеет важное приспособительное значение: СО₂ в тканях поступает в капилляры, поэтому кровь при том же рО₂ способна освободить больше кислорода. Образующийся при расщеплении глюкозы метаболит 2,3-ДФГ также снижает сродство гемоглобина к кислороду.

На кривую диссоциации оксигемоглобина оказывает влияние также и температура. Рост температуры значительно увеличивает скорость распада оксигемоглобина и уменьшает сродство гемоглобина к О₂. Увеличение температуры в работающих мышцах способствует освобождению О₂. Связывание О₂ гемоглобином снижает сродство его аминогрупп к СО₂ (эффект Холдена). Диффузия СО₂ из крови в альвеолы обеспечивается за счет поступления растворенного в плазме крови СО₂ (5- 10%), из гидрокарбонатов (80 – 90%) и, наконец, из карбаминовых соединений эритроцитов (5 – 15%), которые способны диссоциировать.

Углекислый газ в крови находится в трех фракциях: физически растворенный, химически связанный в виде бикарбонатов и химически связанный с гемоглобином в виде карбогемоглобина. В венозной крови углекислого газа содержится всего 580 мл. При этом на долю физически растворенного газа приходится 25 мл, на долю карбогемоглобина – около 45 мл, на долю бикарбонатов – 510 мл (бикарбонатов плазмы – 340 мл, эритроцитов – 170 мл). В артериальной крови содержание угольной кислоты меньше.

От парциального напряжения физически растворенного углекислого газа зависит процесс связывания СО2 кровью. Углекислота поступает в эритроцит, где имеется фермент карбоангидраза, который может в 10 000 раз увеличить скорость образования угольной кислоты. Пройдя через эритроцит, угольная кислота превращается в бикарбонат и переносится к легким.