Нормальная физиология

На поверхности мембраны энтероцита образуется мицелла, в состав которой входят жирная кислота с длинными цепями, желчная кислота и глицерин. Затем мицелла проходит в мембрану энтероцита без траты энергии. Внутри мембраны жирные кислоты захватываются специальным транспортным белком. В цитозоле энтероцита глицерин и жирные кислоты снова превращаются в триглицериды, холестерин и фосфолипиды. Все три образовавшиеся вещества, заключенные в тонкую липопротеиновую оболочку, формируют мельчайшие жировые частицы диаметром 60–75 нм, которые называются хиломикронами. Последние, пройдя через базолатеральную мембрану клетки, попадают в межклеточное пространство, а затем в лимфатические сосуды.

Помимо хиломикронов в энтероцитах образуются липопротеины очень низкой плотности, которые также попадают в лимфатические сосуды. Так как жиры в основном всасываются в лимфу, то через несколько часов после приема пищи от всасывания жира лимфа приобретает белый цвет, напоминая молоко (млечный сок).

Всасывание липидов регулируется центральной нервной системой. Парасимпатическая нервная система усиливает, а симпатическая нервная система тормозит всасывание липидов. Стимулируют всасывание гормоны коры надпочечников, гипофиза и щитовидной железы, а также гормоны APUD-системы – секретин и ХЦК-ПЗ.

Всасывание витаминов

Водорастворимые витамины всасываются в дистальном отделе тощей кишки и проксимальном отделе подвздошной кишки.

Всасывание жирорастворимых витаминов A, D, Е, К происходит в средней части тощей кишки и целиком зависит от всасывания жиров, нарушение которого препятствует транспорту витаминов из кишечника в лимфу и кровь. Витамин А образует эфиры с жирными кислотами и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Для всасывания жирорастворимых витаминов важно наличие желчных кислот.

Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Витамин В₁₂ в комплексе с внутренним фактором Касла всасывается в подвздошной кишке.

Всасывание воды и электролитов

В пищеварительный тракт за сутки с пищей и питьем поступает 2,0 – 2,5 л воды, остальные 6–7 л воды выделяются в составе слюны, желудочного, панкреатического и кишечного соков. Таким образом, в полость желудочно-кишечного тракта за сутки поступает до 9,5 л воды. Незначительная часть воды всасывается в желудке, а большая часть – в тонком и особенно в толстом кишечнике.

Вода всасывается в основном пассивно за счет осмотического градиента, создаваемого активным транспортом натрия между просветом кишечника и межклеточным пространством. Все факторы, влияющие на транспорт Na⁺, изменяют и всасывание воды. Так, блокатор натриевого насоса оубаин подавляет всасывание воды.

В результате поступления Na⁺ из полости кишечника в межклеточную жидкость последняя становится гипертонической и притягивает к себе воду из просвета кишечника. Ток воды создает в межклеточном пространстве градиент гидростатического давления, являющийся движущей силой передвижения воды и растворенных в ней веществ в сторону капилляров, базальная мембрана которых обладает большой проницаемостью. Кроме того, вода всасывается через межэпителиальные щели путем персорбции.

Всасывание воды связано также с транспортом аминокислот и Сахаров, поэтому если подавить всасывание Сахаров флорицином, то замедляется и всасывание воды. Оптимальный рН для всасывания воды – 6,8. Наркоз (эфир, хлороформ) и ваготомия тормозят всасывание воды, которое зависит также от степени гидратации тканей. Об участии коры больших полушарий в механизмах всасывания воды свидетельствует условно-рефлекторное изменение ее всасывания. АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин стимулирует всасывание воды. Некоторые гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП, бомбезин, серотонин) тормозят всасывание воды.

Всасывание натрия осуществляется различными путями: пассивно по градиенту концентрации, активно за счет работы натриевых и натрий-калиевых насосов, а также путем персорбции через межклеточные щели. За одни сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля натрия хлорида. Основное всасывание Na⁺ происходит в подвздошной и толстой кишке. От всасывания Na⁺ зависит транспорт аминокислот, глюкозы и других веществ.

Всасывание Na⁺ регулируется минералокортикоидами и гормонами задней доли гипофиза, которые усиливают всасывание натрия. Угнетают этот процесс гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ. Всасывание К⁺ осуществляется в тонком и толстом кишечнике за счет активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Транспорт калия сопряжен с транспортом натрия.