О начале человеческой истории

И тогда Шеррингтон выдвинул теорию, представляющую важный новый шаг вперёд. Вот суть его идеи. Дело не в борьбе разных нервных центров за те или иные периферийные (эфферентные) аппараты, а в борьбе за пропускную способность ведущих к ним нервных путей. Архитектоника всякой сложной нервной системы такова, что афферентных (центростремительных) путей значительно больше, чем эфферентных (центробежных) путей и эффекторных аппаратов. Вот потому и неизбежна борьба в средней части рефлекторной дуги, в центральной нервной системе. Это есть борьба, как мы уже говорили выше, за один конечный эфферентный путь, начинающийся в спинном мозгу. Есть такие рефлексы, которые могут, не мешая друг другу, «сочетаться» на общем конечном пути, но есть и такие, которые не могут уместиться, так как возбуждают его в противоположном, антагонистическом направлении или тормозят его. В результате взаимодействия этих сил осуществляется «закон реципрокной иннервации» антагонистических аппаратов — возбуждение одних, торможение других. Здесь главное, что координация и интеграция осуществляются в самих нервных центрах, а не на периферии.

Однако и эта картина ещё слишком анатомична для объяснения сложных координаций, не сводимых к борьбе за тот или иной определённый общий конечный путь. И вот А. А. Ухтомский в упомянутой диссертации предлагает гипотезу, ведущую по лестнице ещё выше, освобождаясь от скелетно-мышечной аналогии. Иннервация глотательного аппарата и иннервация аппарата локомоторного (двигательного) антагонистичны не анатомически, они антагонистичны как раз тем, что по своим функциям чрезвычайно разобщены между собой[218]. Однако А. А. Ухтомский не хочет оторваться вообще от материального субстрата — теперь уже от анатомии нервной системы. Он только думает поднять этот антагонизм с уровня спинного мозга до высших — корковых или подкорковых уровней. Там он видит в отличие от «общего конечного пути» предшествующий конечному «общий путь», через который неминуемо должны пройти все многообразнейшие поступающие с периферии импульсы и где одни должны потеснить другие ещё раньше, чем спустятся на эфферентные пути — на тот или иной определившийся «общий конечный путь». «Предстоит задача уловить тот „общий путь“, в отношении которого могут конкурировать между собою иннервации глотательного аппарата и кортикальные иннервации локомоторного аппарата»[219]

. Значит, и на «общем пути» дело всё-таки в их прямой конкуренции?

Позже А. А. Ухтомский детальнее разработал, в частности в своём монументальном «Очерке физиологии нервной системы» (1941 г.), это различение между понятиями «общий путь» и «общий конечный путь»[220].

Не будем следовать дальше за автором в область нейрогистологии двух указанных типов путей — это увело бы нас от излагаемой темы. Здесь надо сказать лишь, что, с одной стороны, А. А. Ухтомский в вопросе о реципрокной иннервации антагонистов поднимается на ступень выше Шеррингтона: не только в смысле этажа центральной нервной системы, вручая эту работу одновременного возбуждения и торможения высшим нейроструктурам мозга, в том числе и коре, но и в смысле замены анатомического антагонизма мышц физиологическим антагонизмом функций. А с другой стороны, он всё-таки остаётся ещё хоть отчасти во власти или под влиянием анатомических аналогий: физиологический механизм общего пути он поясняет прямой аналогией с механизмом общего конечного пути[221]. В одной из записных тетрадей Ухтомского читаем: «Признак реципрокности (соотносительности). Продолжение того, что было дано для низших общих путей (антагонистические мышцы), на другие образования»[222]

. По-прежнему всё дело в конце концов в давке претендентов на узком канале — общем пути. Тут чувствуется неувязка: конечный общий путь действительно узок, и, чтобы пробиться к исполнительному органу, надо подавить, задавить соперника, антагониста, но как раз идея Ухтомского вывела токи возбуждений на широкий простор неисчислимых нейронов головного мозга, и уже по одному этому нужна принципиально новая модель антагонизма — как чисто функционального, новая модель реципрокной иннервации — как принципа работы не только эффекторов, но и самой рефлекторной дуги в её центральной части. Такой моделью и может послужить принцип тормозной доминанты: принцип «бидоминантности» в работе нервных центров.

В статье «Из истории учения о нервном торможении» А. А. Ухтомский очень остро критиковал слишком механическое представление Шеррингтона о конкуренции, конфликте, столкновении противоположных иннерваций. Реципрокная иннервация на деле сводится им либо к «преформированным» (предопределённым) анатомическим антагонистам, либо к антагонизму противоположных биохимических реагентов, встречающихся на синапсах нейронов. «Для школы Н. Е. Введенского понятие „реципрокной иннервации“ много шире анатомического, механического антагонизма. Нам приходится говорить о физиологическом антагонизме, который вполне подвижен и абстрактно не может быть предсказан по простым анатомическим данным»[223].