Онтогенез. От клетки до человека

В предыдущих главах мы мысленно снова прошли замечательный путь от одной оплодотворенной яйцеклетки к организму взрослого человека, состоящему из десяти триллионов клеток. Многочисленные события и процессы, происходящие во время этого пути, невозможно описать в короткой книге, а кроме того, нам известны, скорее всего, далеко не все. Однако вовсе необязательно знать детали каждого процесса, чтобы понять, как работает эмбриональное развитие в целом. «Искусство науки» заключается в том, чтобы выводить общие истины из ограниченного числа наблюдений. Примеров тому множество. Движение нескольких планет легло в основу законов Кеплера, а затем и закона всемирного тяготения Ньютона, слоистая структура нескольких горных формаций в Шотландии подтолкнула Хаттона к созданию первой современной геологической теории строения Земли, а изучение изменчивости относительно немногих видов привело Дарвина к теории эволюции путем естественного отбора, применимой ко всему живому. Даже на основе ограниченного количества имеющихся данных по эмбриональному развитию человека, малая часть из которых представлена в этой книге, можно составить общее представление о том, как человеческое тело создает себя практически из ничего.

Красной нитью через почти все рассмотренные события проходит межклеточное взаимодействие. На каждом этапе развития «механизмы», построенные из белковых молекул, регистрируют сигналы клеточного окружения – механические (напряжение, свободная поверхность) или биохимические (молекулы, секретируемые клетками других тканей). Эти сигналы в сочетании с внутренним состоянием клетки определяют ее дальнейшие действия. Это тесное взаимодействие совсем не похоже на связи в обычных механизмах. Реле и транзисторы не обращают друг на друга внимания на этапе конструирования, и даже если взаимодействуют в работающей машине, например в компьютере. Тесное взаимодействие между компонентами – это тот аспект живой природы, который разительно отличает ее от неживой. С него и можно начать поиск новой модели эмбрионального развития, которая должна описывать его гораздо лучше, чем уже отвергнутые нами модели.

Обмен межклеточными сигналами, описанный в предыдущих главах, служит двум задачам: увеличению сложности и исправлению ошибок. Биологическую сложность трудно выразить численно,[369]

но в случае эмбриона ее можно примерно оценить как число разных типов клеток и анатомических структур (без учета внутриклеточных структур).[370] Тогда эмбрион начинает с низкого уровня сложности (один тип клеток, одна структура) и приходит к высокому уровню (сотни типов клеток, тысячи внутренних структур). Более того, во время самой активной фазы развития число структур возрастает практически экспоненциально (рис. 85).

Рис. 85.

На ранних этапах развития мыши число типов тканей экспоненциально увеличивается. На двух графиках показаны одни те же данные. Слева – линейный график с экспоненциальной кривой в качестве примера; справа – логарифмический график, на котором экспоненциальные взаимоотношения выглядят как прямые линии. По мере дальнейшего развития скорость увеличения числа типов ткани выравнивается. Список тканей, использованных при построении графика, приведен в Проекте эдинбургского атласа мышей (Edinburgh Mouse Atlas Project), www.emouseatlas.org (информация по состоянию на 6 июля 2013 г.)

Экспоненциальный рост характерен для систем, в которых уже достигнутый рост придает системе повышенную способность к росту. Классическим примером является численность бактерий в культуре. Одна бактерия растет и делится на две, и каждая из двух теперь может расти и делиться, в результате получаются четыре бактерии, затем восемь, затем шестнадцать и так далее. Приращение численности увеличивается с каждым делением. Сходный эффект наблюдается при экспоненциальном росте сложности: достигнутый уровень сложности повышает способность эмбриона усложняться на следующем этапе. Мы уже видели, как обмен межклеточными сигналами приводит именно к этому. Как только между клетками двух областей эмбриона возникает различие и, соответственно, граница, клетки, находящиеся на границе, могут ее детектировать и использовать как сигнал к дифференцировке в клетки третьего типа. Тогда возникнут две новые границы между клетками разных типов, и на каждой из них может произойти то же самое. Этот процесс схематично изображен для простого ряда клеток в ткани на рис. 86, а реальный пример того, как различия в сигналах от эктодермы и от нотохорда используются для возникновения сложного чередования разных типов клеток в сомитах и нервной трубке, обсуждался в главе 7. В реальной жизни, как и на схеме, различия порождают различия. Используя этот эффект, эмбрион поднимается от скучной однородности до удивительного внутреннего разнообразия – так сказать, вытягивает сам себя за волосы из болота. И по-видимому, как я говорил в главе 3, затравкой для запуска этого сложного процесса служат простые различия физических параметров.