Основы физиологии высшей нервной деятельности

Физиологический механизм условного торможения

После того как И.М. Сеченов открыл центральное торможение, было много попыток понять, как может одна нервная клетка привести другую в недеятельное состояние. Однако до сих пор природа торможения остается до конца нерешенным и, как говорил И.П. Павлов, «проклятым» вопросом физиологии. Не разбирая громадный материал часто противоречивых сведений о тормозных процессах в разных отделах нервной системы, необходимо сосредоточить внимание на торможении, свойственном ее высшим отделам, — на условном торможении. Попытка систематизировать имеющиеся о нем сведения может пролить некоторый свет на физиологический механизм этого важнейшего процесса условно-рефлекторной деятельности.

Условное торможение как активный процесс.

Активный характер условного внутреннего торможения заключается уже в том, что оно вырабатывается нервными клетками. Внутреннее торможение представляет собой результат деятельности нервных клеток и нередко, как, например, в случаях тонких дифференцировок, очень сложной деятельности. Однако торможение не является утомлением, поскольку в таком случае всякое ослабление нервных клеток, например наркотиками, ускоряло бы и усиливало дифференцирование, запаздывание и другие формы условного торможения. В действительности же происходит наоборот: ослабление корковых клеток устраняет торможение. Очень убедительным доказательством активного характера условного торможения является факт растормаживания отрицательных рефлексов дополнительными раздражениями. Торможение снимается дополнительной работой клетки. Если бы торможение было утомлением, то каждое новое усилие могло его только углублять, но никак не устранять.

Активная природа отдельных разновидностей условного торможения обнаруживается в основных свойствах их проявлений. Например, у собаки были выработаны два условных слюнных рефлекса: на стук метронома и звук звонка. Если угашать рефлекс на стук метронома, а затем испытать рефлекс на звонок, то последний окажется уменьшенным. Угасательное торможение, возникшее <...пропущено слово...> первом рефлексе, распространилось на второй. Но ведь второй рефлекс «не работал» и в нем не может быть утомления. Следовательно, угасательное торможение не является результатом истощения нейронов.

Также не может быть следствием истощения запаздывательное торможение, так как по мере его выработки величина рефлекса растет, т.е. усиливается развиваемое клеткой условное возбуждение. Несовместимы с утомлением и свойства других разновидностей внутреннего торможения.

Но если внутреннее торможение является активным процессом, тяжелой работой, то как с этим примирить его восстановительное действие (например, в случае сна)? На первый взгляд, здесь явное противоречие. Однако противоречие исчезает, если вспомнить, что условное торможение вырабатывается.

Можно предположить, что, вырабатывая торможение, нервная система напряженно работает, но когда торможение вырабатывается, она оказывается освобожденной от большей части своей деятельности и отдыхает.

Естественно, что отношения работы и отдыха при разных условиях развития торможения могут быть очень различными. Следует также иметь в виду, что при любом виде торможения лишь часть нервных клеток снижает свою импульсную активность, а другая часть ее увеличивает. Торможение нервного центра — не деятельность всех составляющих его нейронов, а активная деятельность, организованная особым образом из возбужденных и заторможенных клеток.

Локализация условного торможения. В каких анатомических отделах нервной системы может возникать и развиваться условное торможение? Ясный ответ на этот вопрос дает следующий факт. При повторении индифферентного раздражения у собаки происходит угашение ориентировочного рефлекса на этот раздражитель. Так как это торможение вырабатывается, следовательно, оно является внутренним. Если же проделать такой опыт с собакой, у которой целиком удалены большие полушария мозга, то угашения ориентировочного рефлекса не происходит. Без высших отделов мозга развитие угасательного, как и других форм приобретаемого торможения, становится невозможным. Поэтому безусловные рефлексы и протекают у бесполушарных животных так стереотипно. Осуществляющие их низшие отделы головного и спинного мозга сами не способны к выработке условных форм торможения, хотя и обнаруживают более простые свойства «привыкания». Однако они участвуют в его формировании путем воздействия на функциональное состояние коры главным образом через тормозящую таламокортикальную систему.