Основы нейропсихологии

Регулирующая тонус коры, модулирующая ее состояние, функция ретикулярной формации была подтверждена большим количеством экспериментов, проведенных такими исследователями, как Моруцци и Мэгун (1949), Линдсли и др. (1949, 1960, 1961), Бремер (1954, 1957), Джаспер (1954, 1957, 1963), Френч и др. (1955), Сегундо и др. (1955), Жувэ и др. (1957, 1959), Наута (1964, 1968), Прибрам (1966, 1967, 1969, 1971). Эти исследования показали, что раздражение ретикулярной формации (в области среднего мозга, задней части гипоталамуса и примыкающих к ним субталамических структур) вызывает реакцию пробуждения (рис. 35), повышает возбудимость, обостряет (снижая абсолютные и различительные пороги) чувствительность (Линдсли, 1951, 1958, 1960; и др.) (рис. 36) и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга (рис. 37). Существенным оказался и тот факт, что поражение этих структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна с картиной синхронизации в ЭЭГ (рис. 38), а иногда и к коматозному состоянию. У животных в этих случаях реакция arousal отсутствует даже в ответ на сильные болевые раздражения (Линдсли и др., 1949; Френч, Мэгун, 1952; Френч, 1952; С. П.Нарикашвили, 1961, 1963, 1968).

Рис. 35. Активирующее влияние раздражения ретикулярной формации на кору мозга, вызывающее реакцию пробуждения (по Френчу).Кошка пробуждается от действия звонка; возбуждения, возникающие в ретикулярной формации, распространяются на слуховую зону коры и ведут к пробуждению. Соответственно меняются и волны электроэнцефалограммы. Ретикулярная формация интегрирует мозговую активность и приводит к общей организованной реакции кошки

Таким образом, ретикулярная формация ствола является одним из мощных механизмов тонизации коры головного мозга, регулирующих функциональное состояние мозга, или уровень бодрствования.

Рис. 36. Активирующее влияние раздражения ретикулярной формации на повышение чувствительности. Различение двух вспышек:

а— до раздражения ретикулярной формации; б —во время раздражения; в —

через 0 — 10 с; г —через 10 — 12 с

после раздражения. 1-я линия — вспышки;

2-я — реакции зрительного тракта; 3-я — реакции наружного коленчатого

тела; 4-я и 5-я — реакции зрительной коры (по Линдсли).Обратить внимание

на двойную реакцию, появляющуюся в зрительной коре после раздражения

93

Эксперименты, проведенные рядом авторов (Жувэ, 1961; Эрнандес-Пеон, 1965, 1969; С. П. Нарикашвили и др., 1962, 1963, 1963, 1968; Загер, 1968), показали, что наряду с активирующими существуют и тормозящие разделы ретикулярной формации. Вот почему раздражение одних ядер ретикулярной формации неизменно приводит к активации животного, в то время как раздражение других ядер ведет к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна.

Этот факт в равной степени относится и к мозгу животного, и к мозгу человека. Именно поэтому, раздражая во время нейрохирургических операций стенки третьего желудочка, выдающийся отечественный хирург Н. Н. Бурденко мог искусственно вызывать на операционном столе сон у больного.

Участие образований первого блока головного мозга верхнего ствола и ретикулярной формации в регуляции состояний бодрствования не вызывает сомнений. Мы еще раз убедимся в этом, когда перейдем к изучению тех нарушений, которые возникают в психических процессах человека при поражении этих отделов мозга.

95

Активирующая ретикулярная формация, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, с самого начала была названа неспецифической; это коренным образом отличало ее от других, специфических (сенсорных и двигательных) систем мозговой коры. Считалось, что ее активирующее и тормозное действие равномерно затрагивает как все сенсорные, так и все двигательные функции организма и что ее функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования — того неспецифического фона, на котором протекают различные виды деятельности.

Это утверждение, которое было одним из исходных для классиков нейрофизиологии, впервые описавших активирующую систему мозга, нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, ретикулярная система мозга имеет определенные черты дифференцированности, или специфичности, как по своим анатомическим характеристикам (Бродал, 1957; М. Шейбел и А. Шейбел, 1958), так и по источникам активации и формам работы, однако эта специфичность не имеет ничего общего с «модальностью» органов чувств (анализаторов) (П. К.Анохин, 1958, 1961, 1963; Иошии, 1966, 1969).