Основы нейропсихологии

На ранних этапах развития млекопитающих аппараты мозговой коры, готовящие движения, не были так отчетливо разделены между двумя блоками, и в коре головного мозга выделялась единая сенсомоторная область, в состав которой входили как афферентные (кинестетические), так и собственно двигательные клетки. На поздних этапах развития — у приматов и особенно у человека — обе части функционально единого аппарата подготовки и реализации движений четко разделились. Задние отделы сенсомоторной коры, обеспечивающие кинестетическую основу движения, выделились в постцентральную область, входящую в состав второго блока мозга, а передние, включающие собственно моторную и премоторную области, стали специально обеспечивать эфферентную организацию движений и вошли в состав аппаратов третьего блока мозга (рис. 4).

В связи с тем что весь комплекс упомянутых зон продолжает оставаться структурно-дифференцированным, но единым аппаратом, обеспечивающим подготовку и реализацию движений, мы рассмотрим их функциональную организацию в одной главе, остановившись сначала на афферентных, а затем на эфферентных звеньях этого аппарата.

175

1 ПОСТЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И АФФЕРЕНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Постцентральные (или кожнокинестетические) отделы коры расположены сзади от центральной борозды и имеют типичное для аппаратов второго блока мозга мелкоклеточное, зернистое строение. В первичных отделах этой области (3-е поле Бродмана), как и во всех проекционных полях, преобладающее место занимает IV афферентный слой коры. Для этих отделов характерно отчетливое соматотопическое строение, причем, как это было указано ранее, волокна, несущие импульсы от нижних противоположных конечностей, располагаются в верхних отделах этой зоны, заходя частично на ее медиальную поверхность; волокна, несущие импульсы от верхних конечностей, — в средних, а волокна, несущие импульсы от лица, губ, языка, — в нижних отделах. Как уже было сказано, эта проекция построена не столько по геометрическому, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или иная область периферических рецепторов и чем большей управляемостью характеризуется соответствующий ей двигательный сегмент, тем большую территорию занимает его проекция в упомянутых зонах коры.

Совершенно естественно, что результатом локального поражения описываемых областей мозга является выпадение (или снижение) чувствительности в соответствующих сегментах тела. Одна-

ко это является лишь наиболее прямым и очевидным, но далеко не единственным результатом такого поражения. Как известно, нормальная кожнокинестетическая афферентация является необходимой основой движения. Она придает двигательным импульсам направленность, нарушаясь при поражении задних, постцентральных, отделов коры и ее проводящих путей, приводя к явлениям своеобразного афферентного пареза, при котором потенциальная сила мышц остается сохранной, но возможность управлять движениями конечности резко снижается и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные движения (Ферстер, 1936).

При афферентном парезе двигательные импульсы теряют четкий, дифференцированный адрес и перестают доходить до нужных мышечных групп. Это становится очевидным при сравнении электромиограммы движений сгибания и разгибания у нормального человека (рис. 73, а) и у человека с поражением (опухолью) постцентральной области мозга (рис. 73, б, в). В последнем случае импульсы одновременно «затекают» как в группу агонистов, так и в группу антагонистов, и нужное движение не выполняется.

Рис. 73. Электромиограмма движений сгибания и разгибания

(по И.И.Замбран):

а— в норме; б, в — у больного с опухолью постцентральных областей коры

Над первичной, проекционной кожнокинестетической корой, так же как и в случае других модально-специфических отделов этого блока мозга, надстроены вторичные отделы. К ним относятся 1-, 2-, 5-, 7- и частично 40-е поля Бродмана, в которых, как и в других вторичных полях, существенное место занимают верхние слои; эти поля, сохраняя модально-специфический характер, теряют, однако, соматотопическую организацию. Входящие в их состав нейроны отвечают на более комплексные раздражители, а раздражение вторичных кинестетических зон коры вызывает более распространенные ощущения по сравнению с раздражением первичных зон.