Условная негативная волна (УНВ, contingent negative variation – CNV, или волна ожидания, expectancy wave – E-wave). В ситуации предъявления двух стимулов, первый из которых служит предупреждающим, а второй – императивным (т.е. сигналом к началу заданного инструкцией действия), в интервале между ними наблюдается медленное негативное отклонение потенциала. Впервые этот феномен был описан в экспериментах на кроликах B.C. Русиновым в 1962 г., а в 1964 г. зарегистрирован у человека Греем Уолтером (см. [Кануников, 1980]). Негативная волна начинается приблизительно через 400 мс после предупреждающего сигнала и завершается высокоамплитудной позитивностью после императивного сигнала. При коротком интервале между предупреждающим и императивным стимулами УНВ представляет собой унитарное медленное колебание, в котором при увеличении интервала между стимулами выделяют два компонента: О-компонент, проявляющий связь с ориентировочным компонентом активности, более выраженный во фронтальных отведениях, и Е-компонент, связанный с готовностью к действию и выраженный преимущественно в центральных и постцентральных областях (рис. 16.4 А).
Рис. 16.4.
Потенциалы, связанные с задачей обнаруженияА –
фрагменты УНВ, усреднённые от предупреждающего сигнала (стрелка) и императивного сигнала (чёрный треугольник), отведение F 3, N=22; Б– потенциалы, связанные с обнаружением сигнала (чёрный треугольник – обнаруженная, белый треугольник – необнаруженная вспышка света), отведение О1, N =45. Остальные обозначения см на рис. 16.2 3.6. Колебание Р300
Колебание Р300 (Р3
; позднее позитивное колебание, late positive wave). Впервые этот феномен был описан в 1965 г. С.Саттоном (см. [Sutton, Ruchkin, 1984]) как позитивная волна, амплитуда которой зависит не от физических характеристик стимула, а от степени неопределённости, разрешаемой при его предъявлении. Для исследования Р300 наиболее часто используют ситуацию предъявления двух сигналов в случайном порядке, варьируя их вероятности (oddball paradigm). В случае привлечения внимания к более редким стимулам или при каких-либо операциях с ними, например при их счёте или обнаружении, развивается волна Р300 (см. рис. 16.4 Б, фрагмент 4). Колебание Р300 имеет сложную структуру. В нём выделяют компоненты Р3 a и Р3 b. Вопреки точному наименованию, к этому классу феноменов относят позитивные колебания с ЛП от 250 до 600 мс, и даже до 1500 мс. Волна Р300 максимально выражена в центро-париетальных отведениях [Pritchard, 1981; Rockstroh et al., 1982; Sutton,Ruchkin, 1984; Aleksandrov, Maksimova, 1985]. 3.7. Принципы упорядочения феноменологии ССП
Перечень известных типов ССП постоянно пополняется, и нет оснований считать его близким к завершению [Donchin, Isreal, 1980]. Приведём в качестве примеров наиболее известные феномены: N
200 связанный с некоторыми аспектами процесса распознавания; N 400 – с семантическим рассогласованием; N a – с распознаванием паттерна; Nd – с определением канала, по которому поступает обрабатываемый сигнал; MMN – негативность, связанная с рассогласованием; негативный потенциал направленного внимания, связанный с предвосхищением изменения направления движения сигнала при выполнении задачи слежения; финальный потенциал (низкоамплитудная позитивость и последующая медленная негативность, связанные с окончанием произвольного движения); лямбда-потенциал (1-potential) – комплекс колебаний, связанный с саккадическими движениями глаз (см. рис. 16.3 В); ССП, связанные с обнаружением сигнала (см. рис. 16.4 Б); ССП, связанные с целенаправленными движениями и мн. др. [Cooper et al., 1977; Yagi, 1979; Deecke et al., 1984; Ritter et al., 1984; Максимова, Александров, 1987; Иванова, 19916; Naatanen etal., 1993]. Предполагается, что чем больше будет известно различных типов потенциалов, тем более подробно можно будет описывать активность мозга в поведении [Sutton, Ruchkin, 1984]. При этом одной из самых важных задач становится упорядочение феноменологии потенциалов, т.е. построение классификации, определяющей как соотношение между уже известными типами ССП, так и место для новых феноменов.
В настоящее время общепринятой классификации ССП не существует. Можно выделить несколько принципов упорядочения феноменологии СПП, использующихся исследователями.