Основы психофизиологии

Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зависит от длительности, силы звука и его частоты. Участие в слуховой адаптации нейронных механизмов типа латерального и возвратного торможения несомненно. Известно также, что сокращения мышц среднего уха могут изменять энергию сигнала, передающуюся на улитку.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью порядка 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, то звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удалённости источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах имеются нейроны с острой настройкой на определённый диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определённое направление движения источника звука в пространстве.

4. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА

Вестибулярная система играет важную роль в пространственной ориентации человека. Она получает, передаёт и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела.

4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата

Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в пирамиде височной кости. Он состоит из преддверия и трёх полукружных каналов. Полукружные каналы (рис. 4.9) располагаются в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка. В них на возвышениях находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток. Выступающая в полость мешочка рецепторная клетка оканчивается длинным подвижным волоском и 60–80 склеенными неподвижными волосками. Они пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Волосковые клетки возбуждаются при скольжении отолитовой мембраны по волоскам, т.е. при их сгибании.

В перепончатых полукружных каналах, заполненных эндолимфой, рецепторные волосковые клетки сконцентрированы в ампулах. Во время угловых ускорений эндолимфа приходит в движение, волоски сгибаются и волосковые клетки возбуждаются. При противоположно направленном движении они тормозятся. Это связано с тем, что отклонение волоска в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении закрывает каналы и гиперполяризует рецептор. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый

Рис. 4.9. Строение отолитового аппарата: 7 – отолиты; 2 – отолитовая мембрана; 3 – волоски рецепторных клеток; 4

рецепторные клетки; 5 – опорные клетки; 6 – нервные волокна.

Продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева, преддверное латеральное Дейтерса, Швальбе и др.). Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.

4.2. Электрические явления в вестибулярной системе