Основы психофизиологии

ОБ – обонятельная булава; ОК – опорная клетка; ЦО – центральные отростки обонятельных клеток; БК – базальная клетка; БМ – базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных и МВО – микроворсинки опорных клеток

Центральные проекции обонятельной системы.

Выходящий из луковицы обонятельный тракт направляется в разные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Обонятельная луковица связана также с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами «обонятельного мозга» через несколько переключений. Наличие многих центров «обонятельного мозга» обеспечивает связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе пищевого, оборонительного и полового поведения.

Чувствительность обонятельной системы человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбуждён одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности запаха (дифференциальный порог) оценивается людьми довольно грубо: наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30–60% от его исходной концентрации. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.

7. ВКУСОВАЯ СИСТЕМА

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. Выбор предпочитаемой пищи отчасти основан на врождённых механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции и даёт информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. В результате запускаются реакции, изменяющие работу органов пищеварения или ведущие к удалению вредных веществ, попавших в рот.

Вкусовые рецепторы сконцентрированы во вкусовых почках, расположенных на языке, задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалине и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовая рецепторная клетка имеет длину 10–20 мкм и ширину 3–4 мкм и снабжена на конце, обращённом в просвет поры, 30–40 тончайшими микроворсинками. Считают, что они играют важную роль в рецепции химических веществ, адсорбированных в канале почки. Многие этапы преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов ещё неизвестны.

Электрические потенциалы вкусовой системы. Суммарный потенциал рецепторных клеток возникает при раздражении языка сахаром, солью и кислотой. Он развивается медленно: максимум потенциала приходится на 10–15-й с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается раньше.

Проводящие пути и центры вкуса.

Проводниками для всех видов вкусовой чувствительности служат так называемая «барабанная струна» и языкоглоточный нерв, ядра которых расположены в продолговатом мозге. Многие из волокон специфичны, так как отвечают лишь на соль, кислоту, хинин или сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза о том, что четыре основных вкусовых ощущения – горькое, сладкое, кислое и солёное – кодируются не импульсацией в одиночных волокнах, а распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Афферентные сигналы, вызванные вкусовой стимуляцией, поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.

7.2. Вкусовые ощущения и восприятие

У разных люден абсолютные пороги вкусовой чувствительности существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности сильно зависят от состояния организма, изменяясь, например, при голодании и беременности. Абсолютный порог вкусовой чувствительности оценивают по возникновению неопределённого вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Дифференциальные пороги вкусового различения минимальны при средних концентрациях веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Так, 20%-ный раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10%-ный раствор хлорида натрия как максимально солёный, 0,2%-ный раствор соляной кислоты – как максимально кислый, а 0,1%-ный раствор сульфата хинина – как максимально горький. Пороговый контраст ( dI/ I) для разных веществ значительно колеблется.