Вспомним, что в ходе нашего разговора мы уже встречались с полимерами (см. главу 3). Это были белки. Мономеры белков — аминокислоты — соединены друг с другом пептидными связями. А мономеры полисахаридов — моносахариды — соединены друг с другом гликозидными связями. Серьезное различие здесь в том, что белки не ветвятся. А вот полисахариды вполне могут. «По умолчанию» гликозидная связь образуется между гидроксилами первого и четвертого атомов углерода глюкозы (1–4-гликозидная связь). Тогда из остатков глюкозы получается простая линейная цепочка. Но в глюкозе есть и другие гидроксилы, между которыми образование гликозидной связи тоже возможно. Например, на 1–6-гликозидной связи полимерная цепочка обычно разветвляется (см. рис. 6.4). В гликогене такое ветвление выражено сильнее, чем в крахмале, хотя оно есть и там и там.
Еще один полимер глюкозы — целлюлоза, или клетчатка. Это плотное волокнистое вещество, образующее основу древесины. В том или ином количестве целлюлоза есть в любой части любого растения. С химической точки зрения целлюлоза принципиально отличается от крахмала тем, что состоит не из альфа-глюкозы, а из бета-глюкозы. При этом возникают так называемые бета-гликозидные связи, отличающиеся от присутствующих в крахмале и гликогене альфа-гликозидных (последние выглядят на схеме молекулы прямыми, а бета-гликозидные — зигзагообразными). Кроме того, молекулы целлюлозы не ветвятся (см. рис. 6.4).
Бета-гликозидные связи гораздо прочнее альфа-гликозидных. Они расщепляются только очень немногими ферментами. Например, почти никто из животных, питающихся растениями, не может самостоятельно переваривать целлюлозу. Тем, кто берется ее усваивать, приходится заводить для этой цели микроскопических кишечных сожителей, у которых есть нужный фермент — целлюлаза. В теле человека таких микроорганизмов нет, и он не может переваривать целлюлозу вообще. Правда, она все равно приносит некоторую пользу, придавая пище подходящую консистенцию и стимулируя сокращения кишечника. Но никакой питательной ценности целлюлоза для нас не имеет, в этом смысле она — бесполезный балласт.
Долгое время биологи были уверены, что самостоятельно производить целлюлазу неспособны абсолютно никакие животные. И только в 1998 году выяснилось, что у некоторых термитов все-таки есть целлюлаза «собственного производства», к синтезу которой не имеют отношения никакие микроорганизмы[46]. А в дальнейшем подобные «встроенные» целлюлазы были найдены у нескольких питающихся древесиной тараканов, жуков, круглых червей и улиток[47]. И по всей вероятности, этот список еще не полон. Отличная иллюстрация того, как рискованны в биологии категоричные утверждения! Слишком уж разнообразны объекты этой науки, сюрпризы исследователям они подбрасывают очень часто.
Клеточные стенки и судьба Земли
Совершенно особый интерес для биологов представляют те полисахариды, которые входят в состав клеточных стенок. Из предыдущей главы мы уже знакомы с клеточными мембранами. Так вот, клеточная стенка — это совсем не то.
Клеточные стенки растений — целлюлозные. Растительная клеточная стенка часто бывает гораздо толще клеточной мембраны. Если растение многоклеточное, то между клетками обычно есть плазмодесмы — проходящие сквозь отверстия в клеточных стенках межклеточные «мостики» (см. рис. 6.5А). Через плазмодесмы растительные клетки общаются между собой и обмениваются разными веществами.
Сухое дерево, так же как пробка и другие подобные материалы, представляет собой не что иное, как массу пустых клеточных стенок. Живых клеток там давно уже нет, но их стенки остаются — целлюлоза для этого достаточно прочна. Ее прочности хватает на то, чтобы древесина сохраняла свою структуру буквально тысячелетиями: самое старое деревянное здание мира — японский буддийский храм Хорю-дзи, построенный в VII веке, в эпоху Асука. Кроме того, из целлюлозы, когда-то входившей в растительные клеточные стенки, делают бумагу.
Между прочим, сам термин «клетка» (cell) когда-то ввел в науку английский физик Роберт Гук, который исследовал под микроскопом пробку и увидел в ней характерные маленькие полости. В данном случае это были не живые клетки, а именно пустые целлюлозные клеточные стенки, повторяющие их форму.