От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Большинство типов клеточной подвижности, свойственных эукариотам, связаны не с микротрубочками, а с микрофиламентами. Утверждение, что микрофиламенты способны сокращаться, строго говоря, неточно. На самом деле длина каждого отдельного микрофиламента при сокращении не меняется. Вместо этого микрофиламенты скользят относительно друг друга по молекулам моторного белка миозина таким образом, что в результате вся клетка или ее часть меняет форму — например, становится короче. Мышечное сокращение устроено именно так. Любая мышечная клетка буквально набита микрофиламентами, которые движутся согласованно. Но, кроме того, микрофиламенты ответственны и за многие другие виды движения клеток. Например, взаимные перемещения микрофиламентов могут вызывать амебоидное движение, при котором клетка постоянно меняет форму, выпуская и втягивая временно существующие выросты — ложноножки (см. рис. 10.3Д). Так ползает амеба и многие похожие на нее одноклеточные существа. А заодно тем же способом ползают внутри организма некоторые клетки тел животных, в том числе и человеческого тела.

Фагоцитоз

Актин, связанный с миозином, кратко называют актино-миозиновым комплексом. Это основа большинства типов движения, на которые способны эукариотные клетки. Самый внешне впечатляющий из них, конечно, мышечное сокращение. Но оно есть только у многоклеточных животных (и то не у всех). Это далеко не самый древний и не самый распространенный способ движения из тех, что имеют подобную природу.

Например, только благодаря актино-миозиновому комплексу возможен такой вид активности, как фагоцитоз — захват клеткой посторонней частицы с ее изоляцией внутри пищеварительной вакуоли и последующим перевариванием (см. рис. 10.4). Открывший фагоцитоз в XIX веке Илья Ильич Мечников сразу понял, что это важнейший механизм иммунитета. Действительно, в организме многоклеточного животного, в том числе и в человеческом, обычно есть подвижные клетки с ложноножками, готовые буквально проглотить и переварить любого подходящего по размеру незваного гостя, например какую-нибудь бактерию. Однако, кроме того, фагоцитоз очень часто используется просто для питания. Одноклеточным эукариотам он вообще только для этого и нужен. Но и многоклеточные животные нередко по старинке усваивают пищу с помощью фагоцитоза. (У человека, правда, фагоцитоз в пищеварении не участвует.)

Вакуоль, образующаяся непосредственно в результате фагоцитоза и заключающая в себе проглоченные объекты, называется фагосомой. Она транспортируется цитоскелетом до места слияния с другой вакуолью — лизосомой, содержащей пищеварительные ферменты, которые могут расщепить слишком крупные молекулы до мономеров (например, белки до аминокислот). После слияния вакуолей образуется фаголизосома, в которой захваченные частицы и перевариваются.

При фагоцитозе клетка может потерять за счет включения в фагосому довольно большую часть наружной мембраны, особенно если она «проглотила» что-то очень крупное. Но это ненадолго: по мере того как проглоченная пища переваривается, от фаголизосомы отделяются маленькие вакуольки, которые перемещаются к наружной мембране и встраиваются в нее, чтобы вернуть мембранные липиды обратно. Этот процесс называется рециклизацией мембран. У прокариот такого активного круговорота мембран нет, а вот для эукариотных клеток он очень характерен.

Именно путем фагоцитоза питается, например, попавшая в школьный учебник зоологии обыкновенная амеба. Клетки, активно занимающиеся фагоцитозом, есть и в человеческом теле. Это разновидности белых кровяных клеток (лейкоцитов), которые называются нейтрофилами и моноцитами, а также подвижные клетки рыхлой соединительной ткани — макрофаги. Последние есть во всех органах человека, и в них могут превращаться моноциты, выползающие из кровеносных сосудов. Макрофаги постоянно ползают по организму амебоидным способом, меняя форму клетки и образуя с помощью своего актино-миозинового комплекса временные выросты, то есть ложноножки. А в наружной мембране макрофага при этом сидят специальные белки-рецепторы, которыми он «проверяет» все встречные объекты. Любые клетки, на внешней поверхности которых нет некоторого определенного набора белков и липидов, макрофаг тут же заглатывает. Это довольно эффективный способ борьбы, например, с вредными бактериями. Разумеется, работа макрофага строго регулируется в зависимости от того, какие химические сигналы он получает из внешней среды. В его наружной мембране есть рецепторы, срабатывание которых запускает фагоцитарную активность, а есть и такие, срабатывание которых, наоборот, тормозит ее[71].