У женщин распределение рецепторов 5-HT1A
меняется в зависимости от уровня циркулирующих в крови гормонов, который, в свою очередь, зависит от менструального цикла. При сильно выраженном предменструальном синдроме, когда повышается раздражительность и агрессивность, женщинам могут помогать селективные ингибиторы обратного захвата серотонина. И опять-таки все эти фармакологические вмешательства, воздействующие на уровень серотонина, помогают контролировать только реактивную, но не проактивную агрессию40.Исследования на людях показывают, что за реактивную и проактивную агрессию отвечают разные участки мозга. Однако такие исследования не позволяют разглядеть деталей. Для этого нужны эксперименты на животных; с их помощью мы можем узнать, какие конкретно нейронные пути контролируют проактивную и реактивную агрессию.
Первые свидетельства того, что агрессия у животных делится на два типа с разными механизмами мозговой активности, были получены еще до Второй мировой войны. Было показано, что кошки по-разному реагируют на стимуляцию разных участков гипоталамуса. Гипоталамус – это небольшой орган нервной системы, расположенный у основания мозга и контролирующий выработку гормонов во всем организме за счет физической связи с гипофизом – маленькой железой на поверхности мозга. Ученые показали, что поведенческая реакция на стимуляцию гипоталамуса электродом зависит от того, на какую часть гипоталамуса воздействует электрод. Воздействие на один участок приводило к “молчаливому нападению”: кошки молча бросались на мышей, подсаженных к ним в клетку. Такая реакция, как мы увидим ниже, представляет собой форму проактивной агрессии. Стимуляция другого участка гипоталамуса вызывала “защитную агрессию” – форму реактивной агрессии, направленной на других кошек или на экспериментаторов.
“Молчаливое нападение” тогда классифицировали как кормовое поведение. По сути это верно, потому что оно входит в состав охотничьего процесса. Однако из-за этого поведенческие реакции, возникающие в ответ на стимуляцию разных участков гипоталамуса, долго не рассматривали как альтернативные виды агрессии. Наблюдаемые различия считали просто различиями между кормовым и агрессивным поведением41
.Представление, что “молчаливое нападение” – это не более чем кормовое поведение, изменилось после того, как похожие исследования провели на грызунах. Основными объектами исследований стали крысы и мыши, потому что и те и другие иногда демонстрируют проактивную агрессию по отношению к представителям своего вида. Главным объектом были крысы: они отличаются тем, что могут преследовать других крыс, нападать на них и даже убивать. Оказалось, что агрессия типа “молчаливое нападение” у крыс контролируется тем же участком гипоталамуса, что и у кошек. Но поскольку крысы, в отличие от кошек, нападали не на кормовые объекты (мышей), а на других крыс, на этот раз “молчаливое нападение” уже не классифицировали как кормовое поведение. Атаки были направлены на представителей своего вида, и потому их справедливо сочли проявлением проактивной агрессии.
Подобные исследования на животных позволяют лучше понять нейробиологические основы проактивной и реактивной агрессии. И у кошек, и у крыс тип агрессии зависел от того, какой участок гипоталамуса был простимулирован. Стимуляция медиобазальной части гипоталамуса вызывала “защитную” реактивную агрессию, а активация латеральной части гипоталамуса вызывала проактивную агрессию – “молчаливое нападение”. Это было замечательное и неожиданное открытие. Такая ничтожная разница в положении электрода – и такие радикальные отличия в форме агрессии. Также примечательно, что эти отличия наблюдались у столь далеких родственников, как кошки и крысы.
Похожие отличия были обнаружены и для другого участка в глубине мозга. Центральное (или периакведуктальное) серое вещество – это контрольный центр, лежащий в основании мозга. Эксперименты показали, что активация дорсальной части центрального серого вещества вызывает реактивную агрессию, а активация вентральной стороны – проактивную.
Существует ли взаимосвязь между реактивной и проактивной агрессией? Может быть, усиление агрессии одного типа приводит к усилению агрессии другого типа (взаимная стимуляция)? Или, может быть, напротив, они работают в противофазе, так что проявление агрессии одного типа подавляет проявление агрессии другого типа (взаимное торможение)? Понимание взаимодействия проактивной и реактивной агрессии в пределах одного организма позволит нам узнать, какие адаптивные функции исходно имели обе эти формы агрессивного поведения. Пытаясь ответить на эти вопросы, группа ученых под руководством венгерского нейробиолога Йожефа Халлера обнаружила крайне любопытные различия между кошками и крысами.