Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1.

Кроме того, этому предположению противоречит следующий опыт: после того как препарат изготовлен указанным выше путем, а нерв перерезан непосредственно у самого ганглия, так что он связан с мышцей на протяжении 8 мм, записывается крайне медленно падающая кривая растяжения мышцы. Через некоторое время нерв вплотную у самой мышцы отделяется ножницами: кривая, однако, ничуть не изменяет своего течения. Если бы вдоль нерва имелись тонизирующие клетки, кривая после отделения нерва должна была бы падать быстрее, чем прежде, но этого не происходит.

7. Заключительные замечания

Сообщенные здесь опыты приводят нас к трудной и темной области общей мышечно-нервной физиологии. Правда, непосредственное содержание наблюдений ясно, но не так обстоит дело с размещением полученных фактов в ряду ходовых взглядов науки.

К запирательным мышцам идут два сорта нервных волокон: одни - моторные, которые способствуют укорачиванию мышцы, другие, как сегодня сказали бы, - тормозящие, которые устраняют укороченное состояние мышцы и приводят к ее расслаблению. Моторные нервы каждой из двух мышц берут свое начало из соседнего ганглия, тормозящие, или расслабляющие волокна идут сообща из передних ганглиев. Они подходят к передней запирательной мышце через короткие, ответвляющиеся от передних ганглиев нервные стволики, к задней запирательной мышце - через соединительные нервы.

Задний ганглий является для задней запирательной мышцы моторным центром, передние ганглии играют такую же роль по отношению к передней запирательной мышце. Моторные клетки обоих ганглиев могут быть приведены в действие и периферическими нервными волокнами (мантии, жабер) и некоторыми волокнами соединительного нерва. Передние ганглии, кроме того, в состоянии производить расслабление в обеих запирательных мышцах.

Запирательные мышцы могут, даже после их отделения от соответствующих ганглиев, переходить из состояния тонуса в состояние расслабления и затем вернуться обратно в состояние тонуса. Но в предоставленных самим себе мышцах оба эти изменения наступают крайне медленно и длятся часами.

Быстрее сменить одно состояние на другое можно при посредстве нервов. Однако мы часто наблюдали, что вполне развитый тонус уступает место расслаблению лишь постепенно и при соответствующем раздражении нервов; легче происходит превращение атонии в тонус, хотя и здесь большею частью полностью к цели ведет лишь повторное раздражение нервов.

До сих пор все ясно и понятно. Трудность заключается в определении расслабляющих нервов и расслабленного состояния. Между тем перед нами ведь знакомые факты, среди которых можно поместить и наши.

При сокращении и расслаблении запирательной мышцы дело идет, очевидно, о том же процессе, как при сужении и расширении кровеносных сосудов. Если, примыкая к общепринятому прежде воззрению о так называемых тормозных процессах, выставить гипотезу, что сосуды обладают периферическими моторными центрами, которые приводят в тоническую деятельность кольцевую мускулатуру сосудов, и что сужающие нервы побуждают эти центры к усиленной деятельности, а расширяющие нервы ограничивают их действие, то эта гипотеза опиралась бы главным образом на гистологическое открытие ганглиозных клеток в слюнных железах, в сосудах которых Клод Бернар, как известно, открыл расширяющие нервы. Между тем интересные наблюдения М. Фрея [182] лишили это воззрение всякого правдоподобия.

А именно, когда суживающие и расширяющие нервы действуют в двух противоположных направлениях в одном и том же пункте моторного механизма, то результат одновременного возбуждения обеих категорий нервов должен дать алгебраическую сумму их отдельных действий, поскольку каждая категория непосредственно ограничивает действие другой. В действительности дело обстоит гораздо сложнее, ибо М. Фрей наблюдал, что при одновременном максимальном раздражении симпатикуса и хорды кровяной ток в вене железы так же останавливается, как при раздражении одного симпатикуса. Когда же двойное раздражение прекращалось, ток ускорялся так же, как если бы хорда раздражалась одна. Далее, если сперва раздражали, до максимального ускорения кровяного тока, хорду. затем после окончания этого раздражения останавливали ток крови посредством раздражения симпатикуса, то по прекращении раздражения симпатикуса кровоток опять поднимался до высоты, обусловленной раздражением хорды. Эти и подобные же наблюдения М. Фрея доказывают, что суживающие и расширяющие нервы сосудов взаимодействуют не в том смысле, что одни из них уменьшают или уничтожают произведенные другими изменения. Более того, симпатикус позволяет оставаться в прежней силе вызванным хордой изменениям в мускулатуре сосудов. Он подавляет лишь их проявление. Таким образом оба нерва должны, очевидно, направлять свое действие на различные части моторного аппарата сосудов.