«Павловизация» дрессировки и мифология инстинкта

Регуляция экспрессии генов позволяет клеткам контролировать собственную структуру и функцию и является основой дифференцировки клеток, морфогенеза и адаптации. Экспрессия генов является субстратом для эволюционных изменений, так как контроль над временем, местом и количественными характеристиками экспрессии одного гена может иметь влияние на функции других генов в целом организме.

Таким образом, согласно эпигенетической концепции экспрессия тех или иных генов в ходе онтогенеза, может изменяться под влиянием внешних факторов: от внутриклеточных факторов до факторов внешней по отношению к субъекту среды.

Поведенческая эпигенетика — это область исследований, изучающая роль эпигенетики в формировании поведения животных (в том числе человека). Это экспериментальная наука, которая стремится объяснить, как окружающая среда (опыт, воспитание) участвует в формировании фенотипа.

В отличие от биологической наследственности, которая жестко записана в генотипе, под опытом подразумевается практически все, что происходит в течение жизни субъекта (например, социальный опыт, диета и питание, а также воздействие токсинов и т. п.). Поведенческая эпигенетика пытается понять, как экспрессия генов зависит от опыта и окружающей среды и как это влияет на появление индивидуальных различий в поведение.

Согласно современным представлениям, развитие вызывает эпигенетические процессы, а это означает, что все поведение является продуктом непрерывного и динамичного взаимодействия развивающегося организма, его генотипа и среды обитания. Среда обитания так же важна для развития организма и его видотипичное поведения, как и для формирования любых других паттернов поведения. Критически важным в представлении о видотипичном поведении является то, что оно развивается лишь в процессе активного взаимодействия индивидов со своим окружением. Более того, по мнению Е. Ю. Федорович (2011), поведение высших животных формируется на всех стадиях онтогенеза в ходе активных взаимодействий развивающихся детёнышей с окружающим их миром.

Развитие не является прямым следствием развертывания генетической программы. Эпигенез представляет развитие как системный динамический процесс, в котором гены могут играть роль своеобразных триггеров (своего рода спусковых крючков) в процессах дифференцировки клеток, направляющих развитие клеток по тому или иному пути, но при этом существует множество негенетических факторов (клеточное окружение, поступление различных сигналов от других клеточных систем и из внешней среды, различные случайности развития и т. д.), которые модифицируют развитие. Таким образом, эпигенетику можно определить, и как процесс взаимодействия генотипа организма со средой при формировании фенотипа.

Как известно, процессы, происходящие при считывании генетической информации с ДНК и при последующем синтезе белка, являются многоступенчатыми, и на каждой ступени возможна регуляция. (Рис. 2) В данном случае регуляция определяет, будет ли ген экспрессирован, когда, где и в какой степени, какой белок будет синтезирован на основе данного гена, как он будет модифицирован и где будет локализован. Регуляция может происходить на любой ступени экспрессии гена.

Рисунок 2. Процессы, лежащие в основе формирования фенотипа. (по О. Н. Тиходееву, 2015). Под ДНК подразумевается исходная совокупность дезоксирибонуклеиновых молекул, характерная для одноклеточной структуры: зиготы, неоплодотворенной яйцеклетки, споры и т. п., с которой начинается развитие данного организма. В онтогенезе возможны случайные или закономерные изменения первичной структуры или количества ДНК. 1 — регуляция экспрессии генов путем изменения первичной структуры или количества ДНК; 2 — регуляция синтеза и созревания генных продуктов; 3 — регуляция функционирования зрелых генных продуктов за счет их транспорта, фолдинга, активации, деградации и т. п.; 4 — авторегуляция зрелых генных продуктов при участии их непосредственной функции. Серый цвет — эпигенетические процессы. Они могут быть обусловлены детерминирующими воздействиями внешней среды, закономерностями онтогенеза или молекулярной стохастикой.

Эпигенетическая регуляция экспрессии генов включает в себя модификации, без изменения последовательности ДНК. Эпигенетические факторы могут влиять на рост нейронов в развивающемся мозге, а также изменять активность нейронов во взрослом мозге. Вместе эти эпигенетические изменения в структуре и функции нейронов могут оказывать заметное влияние на поведение организма.

К настоящему времени к эпигенетическим механизмам регуляции относят метилирование цитозиновых оснований ДНК, модификацию гистонов, ремоделирование хроматина, транскрипционная и трансляционная репрессия генов малыми РНК.

Метилирование ДНК может не только снижать активность генов, но и в некоторых случаях способно приводить к «замалчиванию» генов.