Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

В генетическом разнообразии зеленых пеночек выявилось пять кластеров, то есть популяций с характерными наборами аллелей. Один из кластеров соответствует обособленному кавказскому подвиду nitidus, остальные четыре — подвидам, образующим кольцо вокруг Тибета: trochiloides, viridanus, obscuratus и plumbeitarsus. Что касается подвида ludlowi, то при ближайшем рассмотрении выяснилось, что он представляет собой не самостоятельную популяцию, а широкую гибридную зону, в которой с юга на север постепенно растет доля аллелей, характерных для северного подвида viridanus, и убывает доля аллелей южного подвида

trochiloides. Своих собственных, характерных только для данного подвида, генетических особенностей у ludlowi не нашлось.

Скорее всего, это означает, что в районе Западных Гималаев, где сегодня обитает ludlowi, кольцо некогда было разорвано. Подвиды trochiloides и viridanus какое-то время накапливали различия, живя порознь. Впрочем, накопленных различий оказалось недостаточно для формирования хотя бы частичной репродуктивной несовместимости. Впоследствии trochiloides

и viridanus расширили свои ареалы навстречу друг другу и стали беспрепятственно скрещиваться, образовав широкую гибридную зону, население которой интерпретировалось орнитологами как особый подвид ludlowi.

Несмотря на это отклонение от классической схемы формирования кольцевого вида, в остальном геномные данные отлично с ней согласуются. Если не считать еще одного отклонения, которое состоит в том, что гибридизация между «крайними» подвидами viridanus и plumbeitarsus все-таки иногда происходит. Об этом свидетельствуют обнаруженные у многих восточносибирских plumbeitarsus крупные фрагменты хромосом с наборами аллелей, характерными для

viridanus. При этом у viridanus восточных примесей от plumbeitarsus нет. Стало быть, внедрение чужих генов происходит асимметрично: от западного подвида к восточному, но не в обратную сторону.

По-видимому, это значит, что из генофонда viridanus чужеродные примеси выбраковываются отбором интенсивнее, чем из генофонда plumbeitarsus. Еще можно предположить, что гибридам удается скрещиваться лишь с представителями восточного подвида, тогда как западные птицы их всегда отвергают. То, что чужеродные фрагменты в геномах plumbeitarsus

довольно крупные, указывает на то, что они проникли сюда недавно и еще не успели искрошиться на мелкие кусочки в результате кроссинговера. Это, в свою очередь, означает, что посторонние генетические вкрапления отбраковываются отбором быстрее, чем успевают искрошиться.

Один из возможных механизмов отбраковки гибридов — искажение миграционных маршрутов. Представители восточной ветви пеночек, летя на зимовку на юг Азии, огибают Тибет с востока, а западные пеночки — с запада. Маршруты миграций являются отчасти наследственным признаком, то есть «записаны в генах». Имеющиеся данные по генетике миграций (у других птиц) позволяют предположить, что гибриды viridanus и plumbeitarsus могут пытаться лететь на юг «промежуточным» маршрутом, то есть напрямик через Тибетское нагорье, а это плохая идея для маленькой птички.

Несмотря на гибридизацию, подвидам viridanus и plumbeitarsus не грозит слияние в единую популяцию. Между ними действительно существуют мощные репродуктивные барьеры: презиготические (различие песен и брачных предпочтений) и постзиготические (отбор против гибридов).

Таким образом, зеленые пеночки — неплохой пример кольцевого вида, но все же далекий от «идеала» из учебников. Кольцо в прошлом рвалось как минимум в одном месте. Это значит, что дивергенция представителей восточной и западной ветвей, plumbeitarsus и viridanus, не всегда шла в условиях непрекращающегося потока генов вокруг Тибета. Так что это не чистый случай «видообразования за счет расстояния», предполагаемого в идеальной модели кольцевого вида. Кроме того, расхождение крайних подвидов все-таки чуть-чуть не дошло до стадии полной репродуктивной несовместимости.