Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Типичная ситуация показана на илл. IX (см. цветную вклейку), где представлена история фиксации инверсий в одной из клад — у зеленушек (род Chloris). Один из трех видов клады, C. chloris, имеет обширный ареал, не пересекающийся с ареалами близких видов. Число инверсий у него равно нулю. Два других вида, C. ambigua и C. sinica, имеют частично перекрывающиеся ареалы. При этом известно, что в зоне симпатрии (совместного проживания) между ними происходит гибридизация. Эти два вида разделились 2,2 млн лет назад — за такое время между видами птиц полная несовместимость, как правило, развиться не успевает. У

C. ambigua зафиксировалось три инверсии, у C. sinica — одна, так что общее число различий по инверсиям между ними равно четырем. Аналогичная картина наблюдается и в других кладах: инверсии чаще фиксируются у симпатрических родственных видов, которые либо гибридизуются сейчас, либо могли гибридизоваться в недавнем прошлом.

Инверсии защищают молодые виды от вредных последствий гибридизации. Таким образом, полученные Хупером и Прайсом результаты согласуются с гипотезой о том, что отбор поддерживает инверсии у близких видов, способных к гибридизации, если их ареалы перекрываются. То есть в том случае, когда существует реальная опасность смешивания и разрушения коадаптированных генных комплексов. Следовательно, польза, приносимая инверсиями, связана с блокировкой рекомбинации.

Дополнительным аргументом в пользу этой гипотезы служит повышенная частота фиксации инверсий на половой хромосоме Z. Эта хромосома имеется в двух экземплярах у самцов птиц и в одном — у самок. Давно известно, что конфликты между генами двух гибридизующихся видов наиболее опасны для гибридного потомства в том случае, если несовместимые гены находятся на рекомбинирующей половой хромосоме (у млекопитающих это хромосома Х

, у птиц — Z). При этом страдает в первую очередь приспособленность гетерогаметного пола. У млекопитающих это самцы, у которых только одна Х-хромосома, у птиц — самки, с одной Z-хромосомой. У гетерогаметного пола конфликтующие гены, сидящие на хромосоме

X или Z, присутствуют в единственном экземпляре, и поэтому конфликт сразу проявляется в фенотипе. У гомогаметного пола есть еще вторые копии этих генов, расположенные на второй половой хромосоме. Они могут сгладить конфликт или вовсе не дать ему проявиться (в этом случае говорят о рецессивной несовместимости). Следовательно, если идеи авторов верны, следует ожидать, что отбор будет сильнее всего поддерживать инверсии именно на хромосоме Z птиц, что и подтверждается.

Что касается непарной половой хромосомы W

, которая есть только у самок птиц и всегда в одном экземпляре, то на ней у воробьинообразных инверсии тоже фиксируются с повышенной частотой. Это уже нельзя объяснить пользой от блокировки рекомбинации, поскольку хромосома W, подобно Y-хромосоме млекопитающих, и так ни с чем не рекомбинирует (за исключением маленького участка, гомологичного кусочку хромосомы Z). Но непарные половые хромосомы вообще эволюционируют не так, как остальные хромосомы. Ведь фактически они размножаются клонально, как геномы каких-нибудь бактерий, и поэтому в них повышена частота фиксации слабовредных мутаций (см. Исследование № 7). К тому же в W-хромосоме очень много повторов, что способствует возникновению инверсий.

Впрочем, данные о связи между симпатрией и фиксацией инверсий можно истолковать и по-другому. Дело в том, что, препятствуя рекомбинации, инверсии мешают генофондам двух гибридизующихся видов слиться обратно в единый генофонд. Иными словами, инверсии защищают молодые виды от коллапса — обратного слияния в один вид. Следовательно, можно предположить, что повышенное число инверсий у симпатрических видов объясняется не тем, что симпатрия делает инверсии выгодными, а тем, что инверсии повышают шансы симпатрических видов не коллапсировать. Поэтому те симпатрические виды, у которых было мало различий по инверсиям, слились, а те, у кого инверсий много, — сохранились как отдельные виды.

Исследователи считают это альтернативное объяснение менее правдоподобным, чем их основная гипотеза о положительном влиянии симпатрии на распространение инверсий. Впрочем, оба варианта могут быть верны одновременно: инверсии, с одной стороны, распространяются в условиях симпатрии под действием отбора, потому что сглаживают вредные последствия гибридизации, а с другой — не дают двум генофондам полностью смешаться, помогая видам сохранять свою видовую специфику.