Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Какая связь может быть между неотенией/долголетием и высоко развитой социальностью? Рассмотрим две альтернативные гипотезы. Первая из них упоминается в обсуждаемой статье и основана на представлении о том, что старение — это адаптация на благо группы (или популяции), повышающая приспособляемость организмов. Эту идею высказывал еще Август Вейсман в XIX веке, и, хотя большинство современных геронтологов ее отвергают, Владимир Скулачев — убежденный и последовательный ее сторонник. По мнению Скулачева, старение повышает эффективность естественного отбора и поэтому идет на пользу популяции в долгосрочной перспективе. Старение как признак, вредный для индивида, но полезный для группы, может поддерживаться такими формами отбора, как групповой, родственный или «отбор второго порядка на эволюционную перспективность», реальность которого была продемонстрирована в долгосрочном эволюционном эксперименте Ричарда Ленски (об этом мы рассказывали в книге «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий»).

В рамках идеи адаптивного старения связь долголетия с социальностью объясняется тем, что социальность у людей и голых землекопов резко ослабляет действие естественного отбора — и поэтому стареть ради повышения его эффективности становится бессмысленно. У землекопов ослабление отбора связано с тем, что многочисленные рабочие особи, которые сами не размножаются, а потому как бы не участвуют в эволюционном процессе, надежно оберегают царицу и ее мужей от всех невзгод. У людей к защищенности добавляется еще и то, что адаптация к переменчивой среде у нас теперь идет за счет культурно-социального и научно-технического развития, а не за счет биологической эволюции. Естественный отбор становится неактуален, старение как способ повысить его эффективность теряет смысл — и «генетическая программа старения» деградирует.

Альтернативное объяснение можно дать в рамках так называемой классической эволюционной теории старения, которая основана на идее об ослаблении естественного отбора с возрастом. Даже нестареющий организм, жизнеспособность которого не зависит от возраста, не бессмертен: рано или поздно он все равно погибнет из-за хищника, болезни или стихийного бедствия. Вероятность дожить до возраста Х

у нестареющего организма экспоненциально убывает по мере роста Х

. Чем ниже вероятность дожить до данного возраста, тем слабее действие отбора на мутации, фенотипический эффект которых проявляется в таком возрасте или позже. Из этого следует неизбежность накопления вредных мутаций с поздними эффектами, которые и становятся причиной старения. Кроме того, существуют аллели, повышающие жизнеспособность или плодовитость в раннем возрасте ценой ускоренного снижения жизнеспособности с возрастом. Такие аллели распространяются, потому что их ранние фенотипические эффекты «важнее» для отбора (сильнее влияют на итоговую приспособленность), чем поздние.

Классическая эволюционная теория старения предсказывает, что повышенная смертность, вызываемая внешними причинами (например, хищниками или наводнениями), особенно неизбирательная (не зависящая от состояния организма), должна способствовать эволюции ускоренного старения и сдвигу репродукции на ранний возраст (стратегия «живи быстро, умри молодым»). При этом поздние стадии жизненного цикла, до которых почти никто не доживает из-за высокой «внешней» смертности, «атрофируются» под грузом мутаций, подобно неиспользуемому органу. И наоборот, снижение «внешней» безвыборочной (не зависящей от возраста) смертности должно способствовать эволюции отсроченного старения и продлению жизни, то есть снижению «внутренней» смертности. Ведь теперь у особей есть шанс дожить до почтенного возраста, а значит, мутации, снижающие позднюю приспособленность, перестают быть невидимыми для отбора и начинают выбраковываться. Эти идеи подробно изложил и обосновал выдающийся эволюционист Джордж Уильямс в знаменитой статье 1957 года «Плейотропия, естественный отбор и эволюция старения» — одной из самых цитируемых работ в эволюционной биологии (Williams, 1957).

С этой точки зрения социальность и у голых землекопов, и у людей может способствовать долголетию просто потому, что она делает жизнь более защищенной и снижает безвыборочную «внешнюю» смертность, тем самым содействуя отбору на долголетие. Например, мышь с мутацией, замедляющей старение, вряд ли оставит больше потомков, чем обычная мышь. Ведь их обеих, скорее всего, кто-нибудь съест задолго до того возраста, когда мыши начинают слабеть от старости. Совсем другое дело, если вы — царица голых землекопов, сидящая в надежном подземном убежище в окружении армии верных защитников. Тогда у вас есть хороший шанс прожить долгую и плодотворную жизнь, и чем дольше вы сможете сопротивляться старости, тем больше потомков оставите. Таким образом, в рамках данной модели мы предполагаем, что социальность не ослабляет, а, наоборот, усиливает действие отбора — по крайней мере на признаки, проявляющиеся в позднем возрасте.