Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Сравнение геномов позволило выявить шесть участков, по которым большие, средние и малые вьюрки (как земляные, так и древесные) сильнее всего отличаются друг от друга. Для дальнейшего анализа был выбран участок с самыми контрастными различиями. В него входят четыре гена. Ключевые мутации, связанные с массой тела и размером клюва, скорее всего, находятся в регуляторных областях гена HMGA2. Он кодирует ядерный белок, функция которого, предположительно, состоит в регуляции работы транскрипционных факторов (хотя сам он транскрипционным фактором не является). Известно, что у мышей поломка этого гена приводит к карликовости (мышата плохо растут — и получаются мыши-пигмеи). У людей аллели HMGA2 коррелируют с различиями по росту, времени прорезывания зубов и другим параметрам развития скелета. Все это делает ген HMGA2 хорошим кандидатом на роль регулятора размеров тела и клюва у вьюрков.

Важные результаты дало сравнение эволюционных деревьев, построенных по полным геномам и отдельно — по HMGA2. На первом дереве каждая веточка соответствует тому или иному виду, что логично и ожидаемо. Само дерево при этом отражает порядок формирования видов в ходе эволюции. Однако на втором дереве все вьюрки разделились на две большие ветви, одна из которых состоит из крупных птиц (масса тела больше 17 г), а вторая — из мелких (масса меньше 16 г). При этом у некоторых видов с вариабельными размерами тела и клюва разные особи оказались на разных ветвях.

Это говорит о том, что аллельные варианты гена HMGA2, связанные с размерами тела и клюва, сформировались еще на заре дивергенции дарвиновых вьюрков (около миллиона лет назад) и были унаследованы многими видами. К тому же у вьюрков, как уже говорилось, случается и эпизодическая межвидовая гибридизация, так что аллели данного гена и по сей день могут кочевать между видовыми генофондами.

Исследователи выявили ключевые однонуклеотидные полиморфизмы, по которым безошибочно различаются два основных варианта HMGA2: аллель L (large), соответствующий крупному размеру, и аллель S (small

), соответствующий мелкому. Затем ученые генотипировали еще 133 особи среднего земляного вьюрка (на этом этапе полногеномное секвенирование уже не требовалось — достаточно было определить один нуклеотид, стоящий в определенной позиции), чтобы выяснить поточнее, как влияют аллели L и S на размеры тела и клюва. Оказалось, что сильнее всего эти аллели коррелируют с размером клюва: у обладателей генотипа LL клюв самый большой, у гетерозигот LS — поменьше, а генотип SS обеспечивает наименьший размер клюва. Корреляция с размером тела тоже есть, но выражена слабее. С формой клюва аллели HMGA2 не коррелируют.

Поскольку супруги Грант систематически ловили вьюрков, метили их и брали пробы крови, а также собирали погибших птиц, в распоряжении исследователей оказались пробы ДНК 71 особи G. fortis, о которых было точно известно, кто из них пережил засуху 2004–2005 годов, а кто погиб. В засушливые годы вьюрки на острове Дафне не выводили птенцов, поэтому отбор шел только на уровне взрослых особей. Оказалось, что засуху сумели пережить 14 из 19 обладателей генотипа SS (73,7 %), 17 из 32 птиц с генотипом LS (53,1 %) и лишь 6 из 20 особей с генотипом LL (30,0 %). Частота аллеля S среди выживших составляла 61 %, среди погибших — 37 %. Это говорит о чрезвычайно сильном отборе по данному локусу (возможно, это самая высокая интенсивность естественного отбора, корректно задокументированная в природе).

Сравнение с геномами «внешних групп» (родственных птиц из Южной и Центральной Америки) показало, что у предков галапагосских вьюрков был только аллель L, но потом в результате мутации появился аллель S

, который периодически оказывался полезным и поддерживался отбором, хотя в других популяциях и в другие периоды он был вреден и отбраковывался.

В маленьких островных популяциях аллели должны часто теряться. Например, если несколько лет подряд крупные семена в дефиците, а мелкие в избытке, то аллель S будет давать сильное селективное преимущество, а L может за это время вовсе исчезнуть из генофонда. Однако эпизодическая межвидовая гибридизация делает такую потерю восполнимой: утраченный аллель может вернуться в видовой генофонд благодаря скрещиванию с чужаками. Так, средние земляные вьюрки иногда гибридизуются с залетающими на Дафне малыми земляными вьюрками. У малых земляных вьюрков аллель S, похоже, фиксирован (все 14 генотипированных особей имели генотип SS). Поэтому средним земляным вьюркам не грозит необратимая утрата аллеля S во время какого-нибудь особо долгого периода изобилия крупных семян и дефицита мелких. А если малым земляным вьюркам вдруг станет выгодно иметь клюв побольше, у них будет шанс получить аллель L от средних земляных вьюрков.