1. Мобильные генетические элементы в хромосоме передают наследственную информацию. Как они функционируют, никто не знает.
2. Цитоплазматическая наследственность (митохондрии, пластиды). Тут тоже много загадок.
3. Метилирование ДНК, что нарушает упаковку и считывание
4. Перенос между клетками малых молекул РНК имеющие вид двойных цепей. У растений ещё есть перенос матричной РНК через плазмодесматы (см. ниже).
5. Метилирование, ацетилирование и другие химические модификации гистонов, что нарушает "расплетание-сплетание" хромосомы
6. Мембранное контактное наследование через ассоциированные с мембраной белки по прионовому типу у животных.
7. Цитоплазматическое контактное наследование через белки по прионовому типу у дрожжей
8. Асимметрия зиготы и организма наследуется не через гены, а через цитоплазму.
8. Наследование через взаимную активацию и блокирование генов.
Другие авторы выделяют ещё несколько типов собственно внегенетического наследования.
1. Внегенетическое наследование между несколькими поколениями. Фенотип сохраняется несколько поколений, хотя он не детерминирован в генах.
2. Парамутации, это взаимодействия между аллельными генами, что ведет к надгенетическому типу наследования.
3. Влияние фенотипа родителей на фенотип потомства. При этом некоторые приобретенные признаки, которые родители получили во время своей жизни, передаются по наследству.
4. Внегенетическое наследование, связанное с изменениями в половых клетках. Изменения хромосом в половых клетках передаются по наследству в течение несколько поколений посредством тех же половых клеток.
5. Передача поведенческих стереотипов через запись информации в синапсах в нервной ткани.
Я не буду обсуждать детали этих сложнейших процессов. Кому интересно, тот может почитать мою популярную книгу о генетике (ссылки во введении данной книги).
Давайте остановимся на некоторых видах внеядерного наследования чуть подробнее. Прежде всего, это генетический аппарат митохондрий и пластид. Поскольку митохондрии и пластиды произошли из прокариотов, то есть предшественников современных бактерий, они сохранили основные компоненты системы передачи наследственной информации, которая в них функционирует автономно от ядра. Там есть кольцевая молекула ДНК, есть аналоги мРНК, рРНК, тРНК…
Перевод наследственной информации, с гена на белок и затем на признак существенно определяется структурой хроматина, с которым взаимодействует. Последняя может быть направленно изменена внешними воздействиями и в ряде случаев обладает способностью наследоваться — как митотически, так и в процессе мейоза. Кроме этого существуют механизмы, передающиеся без участия нуклеотидной цепи ДНК, кодирующей тот или иной ген (26, 32).
В последние годы ученые открыли несколько способов передачи по наследству приобретенных признаков, способов, которые не связаны напрямую с изменениями ДНК, т. е. с мутациями в современном понимании этого слова. Поэтому такую наследственность называют эпигенетической, или надгенетической. Более того, в настоящее время для объяснения указанных экспериментов по передаче приобретенных свойств по наследству, без использования генетического материала выделилась целая наука эпигенетика. Познание разнообразных механизмов эпигеномного наследования представляется сейчас одной из самых актуальных проблем молекулярной генетики эукариот (26). Достаточно подробно разбирает научные результаты, касающиеся эпигенетической или неканонической наследственности, в своих интересных работах Голубовский (32, 33).
Открытие внегенетического наследования убедительно подтвердило правоту Лысенко. Стабильность признаков обеспечивается буферной емкостью всего генома, а не каким-то неведомым наследственным веществом. Посредством внегенетического наследования передаются признаки, которые появились под воздействием факторов окружающей среды. Ну чем не идея Лысенко о передаче приобретенных признаков?
4.5. ПРИМЕРЫ ВНЕГЕНЕТИЧЕСКОГО НАСЛЕДОВАНИЯ
Идея эпигенетической наследственности имеет долгую историю. Ещё в 1934 г. Морган предположил наличие эпигенетических факторов. Но эта его идея отвергалась до середины 50-х годов. Для читателей, которые этим специально не занимаются, я кратко расскажу об эпигенетике. Вначале отмечу, что хотя эпигенетическая изменчивость уже давно и интенсивно исследуется, но тот факт, что она опровергает формальную генетику почему-то замалчивается.