Привязанность

Начнем наше рассмотрение той роли, которую играют причинные факторы специфического действия, с влияния гормонов. У птиц и млекопитающих присутствие в крови высокого уровня того или иного полового гормона сопровождается появлением типичных форм сексуального поведения, при этом обращает на себя внимание отсутствие в это время других форм поведения.

Например, высокий уровень мужских половых гормонов у представителей таких рыб, как трехиглая колюшка (обоих полов), создает возможность появления форм активности, связанных с

* борьбой: укусы, угрозы, бегство;

* сооружением гнезда: сбор материала, склеивание, проделывание отверстия;

* ухаживанием: зигзагообразный танец, попытка увлечь за собой («приманивание») и т.п.

Одновременно с ними вероятность появления целого ряда других действий снижается. Это происходит либо в результате непосредственного воздействия самого гормона на ЦНС, либо из-за того, что колюшки слишком поглощены борьбой, сооружением гнезда или ухаживанием, чтобы заниматься чем-то еще. К наименее вероятным действиям относятся соединение вместе с другими колюшками в косяки и миграция на новые территории.

Исследование показало, что у этого вида рыб представители обоих полов снабжены системами, ответственными за специфическое для пола поведение самцов (а также самок), и что конкретный набор активизируемых систем в основном зависит от уровня гормонов. Тем не менее в определенный период времени на фоне данного уровня содержания мужского гормона реально выполняется лишь один-два из множества потенциально возможных действий самцов. Это указывает на влияние каких-то иных причинных факторов, помимо гормонов. В данном и аналогичном ему примерах особая роль принадлежит факторам внешней среды. Это значит, что присутствие другого самца, скорее всего, приведет к драке, в то время как присутствие зрелой самки, наверняка, вызовет ухаживание. Приведенный пример показывает, что начало любой специфической формы поведения определяется не только уровнем гормонов и не только появлением стимула внешней среды[64], а тем и другим одновременно (более того, во взаимодействии с некоторыми другими факторами).

Следует заметить, что в описанном нами примере роль гормонов и стимулов внешней среды различна: в то время как уровень содержания гормонов усиливает действие многих систем управления поведением (и ослабляет действие других), стимулы внешней среды обычно приводят в действие конкретные, частные системы. Имеет место, следовательно, иерархическая организация факторов, детерминирующих поведение, и действие гормонов занимает в этой иерархии высшую позицию. В других случаях, как мы увидим, роль гормонов и условий внешней среды может быть обратной: например, стимулы внешней среды могут в значительной мере определять уровень содержания гормонов.

Прежде чем мы проанализируем роль факторов, связанных с условиями внешней среды, вероятно, полезно кратко рассмотреть о организацию поведения на основе «каузальной иерархии» — принципа, к которому первым привлек внимание Тинберген (Tinbergen, 1951).

Из приведенного примера с колюшкой видно, что главным причинным фактором, занимающим высшую позицию в иерархии, является уровень содержания гормонов. В следующем примере в качестве «верховного» фактора выступает возбуждение определенного отдела ЦНС.