Происхождение жизни. От туманности до клетки

На поверхности смектита (разновидность глинистых минералов) происходит соединение нуклеотидов в цепи РНК длиной до 50 звеньев. Необходимы только активированные нуклеотиды; процесс занимает не более суток (Huang и Ferris, 2006). Дальнейшие эксперименты с глиной показали, что оседающие на нее нуклеотиды аккуратно выстраиваются в цепочку еще до того, как между ними возникает химическая связь, и поэтому даже из равной смеси «правых» и «левых» нуклеотидов образуется заметное количество хирально чистых цепочек. Среди четырехнуклеотидных связок оказывается 93 % хирально чистых, а среди пятинуклеотидных – 97 % (Jheeta, Joshi, 2014). К этим экспериментам можно придраться, так как в них использовались неестественные активированные нуклеотиды – нуклеотид-имидазол-монофосфаты, появление которых в условиях древней Земли практически невозможно. Однако и с более реальными формами нуклеотидов – циклическими нуклеотид-монофосфатами, которые образуются в результате синтеза Сазерленда, – получаются цепочки РНК длиной до 20 звеньев, а из чистого циклического гуанин-монофосфата – до 100 нуклеотидов даже без глины, просто при нагревании водного раствора до 80 °C (Costanzo et al., 2009).

РНК можно получить из простых, неактивированных нуклеотидов, таких как аденозин-монофосфат. В этом случае нужен тот или иной внешний источник энергии. Например, на поверхности глины при ультрафиолетовом облучении нуклеотид-монофосфаты соединяются в короткие цепочки РНК, состоящие из четырех-шести звеньев. Превращение энергии света в химические связи в этом случае осуществляется с помощью глины: можно сначала облучить УФ влажную глину, а потом в темноте добавить нуклеотиды, и получатся короткие РНК (Otroshchenko et al., 2009).

Тепловая энергия тоже может помочь. Например, при впрыскивании тонкой струйки нагретого до 100 °C раствора нуклеотидов в ледяную воду часть их соединяется по два и по три (Ogasawara et al., 2000). Наконец, самые длинные РНК получаются при упаривании раствора нуклеотидов с липидами – жироподобными веществами, образующими клеточные мембраны (Rajamani et al., 2008). В этих условиях при нагревании липидно-нуклеотидного осадка до 70–90 °C образуются молекулы РНК со средней длиной около 50 нуклеотидов, а при максимальной температуре – свыше 100 нуклеотидов. Липиды в высыхающем растворе образуют плоские слои и тонкие длинные цилиндры, внутри которых нуклеотиды накапливаются в высокой концентрации и почти без воды. В отличие от нагреваемых сухих смесей, в липидных слоях нуклеотиды упорядоченно расположены один за другим и сохраняют некоторую подвижность. Все это очень облегчает соединение нуклеотидов в длинные молекулы РНК.

РНК копирует себя: проблемы и ограничения

Попытки найти рибозим-полимеразу, которая могла бы возникнуть при случайной полимеризации нуклеотидов, до сих пор не увенчались убедительным успехом. В экспериментах были получены относительно эффективные полимеразы: среди рибозимов, работающих в водном растворе при комнатной температуре, лучшим на сегодня является tC9 (Wochner et al., 2011). Этот рибозим способен удлинять короткую РНК-затравку на 95 звеньев-нуклеотидов. Этого категорически недостаточно для самокопирования: сам tC9 имеет длину около 200 нуклеотидов, удлинение затравки на 95 нуклеотидов занимает более суток, а высокая концентрация магния, необходимая для работы tC9, приводит к его постепенному разрушению. Есть варианты условий, в которых эффективность таких рибозимов возрастает. Например, Джеймс Атуотер исследовал работу рибозимов во льду – в тонких прослойках жидкости между ледяными кристаллами. Начав с tC9, он получил его холодоустойчивую разновидность tC9Y, работающую на морозе до –19 °С. При оптимальной температуре –7 °C tC9Y присоединяет к затравке до 206 нуклеотидов за 60 часов, причем разрушение самого рибозима ионами магния сильно уменьшилось по сравнению с комнатной температурой (Attwater et al., 2013).

Опыты с рибозимами-полимеразами показали, что на этом пути есть несколько трудноразрешимых проблем. Во-первых, сколько-нибудь эффективные рибозимы-полимеразы отличаются большой длиной, до 200 нуклеотидов, следовательно, их самопроизвольное возникновение без участия дарвиновского отбора очень маловероятно. Евгений Кунин в своей замечательной книге «Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции» приводит расчеты, согласно которым для случайного образования такой молекулы с трудом хватает количества планет и времени существования видимой части Вселенной, содержащей миллионы галактик. Дарвиновская эволюция могла бы многократно ускорить появление сложного рибозима, но для нее необходим хоть как-то работающий механизм копирования.

Во-вторых, для этих рибозимов не все РНК-матрицы одинаково хороши. Лучше всего копируются те РНК, которые не образуют устойчивых внутримолекулярных двуспиральных участков (они называются шпильками, см. рис. 9.2). Однако все рибозимы, наоборот, содержат много устойчивых шпилек, поэтому tC9Y не может создать собственную копию.