Происхождение жизни. От туманности до клетки

Выбор между разными способами включения углерода в обмен веществ у метилотрофов диктуется условиями среды. В анаэробных условиях выгоднее ацетил-КоА-путь, потому что он обходится без высвобождения ядовитого формальдегида (формалин, 4 %-ный водный раствор формальдегида, используется как дезинфицирующее средство). Но ключевой фермент ацетил-КоА-пути уязвим к кислороду, поэтому в аэробных условиях приходится использовать рибулозо-монофосфатный и сериновый циклы. Рибулозо-монофосфатный и сериновый циклы появились как приспособление метилотрофного образа жизни к кислородной среде, несовместимой с ацетил-КоА-путем. Однако рибулозо-монофосфатный цикл, питаемый свободным формальдегидом, может быть похож на древнейшие пути синтеза сахаров, которые возникли из упорядочения реакции Бутлерова и тоже использовали формальдегид.

Становление обмена веществ

Современный обмен веществ появился не сразу. Скорее всего, его становление прошло через много последовательных стадий. Мы можем попробовать восстановить путь развития обмена веществ начиная от мира РНК и до клеточных организмов современного типа, таких как бактерии.

Обмен веществ должен делать нужные для организма вещества из тех, что есть в наличии. Для организмов РНК-мира были нужны прежде всего нуклеотиды и их компоненты – рибоза и азотистые основания. Круг веществ, которые были доступны для РНК-организмов во внешней среде, мы уже очертили в главах 6 и 7: это углекислый газ, формальдегид, муравьиная кислота, формамид, синильная кислота и ее производные (цианамид и цианоацетилен) и, скорее всего, аммиак (NH₃) и угарный газ (СО).

Для получения рибозы из этого списка лучше всего подходит формальдегид, легко вступающий в реакцию Бутлерова. В современных клетках взаимные превращения сахаров (в цикле Кальвина и пентозофосфатном цикле) происходят по тому же механизму альдольной конденсации, что и стадии реакции Бутлерова. Более того, у ряда метилотрофных микробов мы встречаем рибулозо-монофосфатный цикл, производящий сахара непосредственно из формальдегида. Скорее всего, у РНК-организмов действовал какой-то примитивный вариант рибулозо-монофосфатного цикла под контролем рибозимов.

Азотистые основания нуждаются в других веществах-предшественниках. До появления жизни они могли строиться из цианида или формамида, как было рассказано в главе 7. В клетках для построения азотистых оснований используются аминокислоты (глицин и аспарагиновая кислота), муравьиная кислота (в форме формил-ТГФ или формил-фосфата), углекислый газ и карбамоил-фосфат. Кроме того, часть азота для пуриновых оснований поступает в составе третьей аминокислоты – глутамина, но его можно заменить просто достаточным количеством аммиака. Муравьиная кислота, СО₂

и аммиак доступны в среде. Карбамоил-фосфат похож на формамид, соединенный с фосфатной группой, и возможно, занял место формамида в древнейшем обмене веществ. Глицин образуется в глициновом цикле, например, из муравьиной кислоты и аммиака.

Сложнее определить источник аспарагиновой кислоты. В клетках она образуется из щавелевоуксусной кислоты и аммиака. Щавелевоуксусная кислота является промежуточным продуктом цикла Кребса. Щавелевоуксусная и другие кислоты цикла Кребса образуются, например, из СО₂ на кристаллах сульфида цинка при освещении, или из формамида на кристаллах оксида титана, или из синильной кислоты при чередовании освещения и нагревания в темноте. Иными словами, в среде, где есть кристаллы сульфида цинка, формамид или синильная кислота, какое-то количество аспарагиновой кислоты неизбежно получится. РНК-организмы могут при помощи рибозимов ускорять и стабилизировать любой из этих путей получения аспарагиновой кислоты.

Иначе говоря, на этой стадии обмен веществ РНК-организмов имеет два относительно независимых блока: сахарный (родственный реакции Бутлерова и рибулозо-монофосфатному циклу), питаемый формальдегидом, и одноуглеродный, питаемый муравьиной кислотой и производящий глицин и пуриновые нуклеотиды (рис. 11.11. А). Связь между этими двумя блоками осуществлялась через формальдегид и метилен-ТГФ. Метилен-ТГФ может распадаться, давая формальдегид, если во внешней среде его вдруг окажется недостаточно для синтеза сахаров. Кроме того, есть какие-то химические реакции для получения аспарагиновой кислоты, но мы не знаем, какие именно.