Простое начало. Как четыре закона физики формируют живой мир

Давайте попробуем уточнить это «ниже». В работе 1932 года, открывшей дорогу тысяче исследований, швейцарско-американский физиолог Макс Клайбер изучил ряд животных, от голубей до коров, и построил логарифмический график зависимости величины их основного обмена от массы тела³. Как мы узнали из главы 10, такой тип графика позволяет нам ясно разглядеть степенные закономерности. Гипотетическая интенсивность основного обмена, пропорциональная массе (то есть массе в первой степени), дала бы нам прямую с наклоном, равным единице. Точки на графике Клайбера не распределялись случайно, но и не выстраивались в прямую с таким наклоном. Интенсивность основного обмена возрастала пропорционально массе тела по прямой с наклоном 0,75. Поскольку наклон – показатель степени масштабирования, при увеличении массы животного в 100 тысяч раз потребление им энергии повышается в 100 000^0,75

, то есть примерно в 5600 раз.

Позже разные коллективы ученых добавили на график данные других животных, сильно расширив список Клайбера из 13 организмов. В качестве иллюстрации я нанес на график около 50 точек из составленной в 2003 году базы данных по более чем 600 млекопитающих⁴. Я выбрал животных случайно, но постарался охватить весь огромный спектр масс, от черноватого подбородколиста (5 граммов, что сравнимо с массой листа бумаги) до голубого гну (200 килограммов). Линейное расположение точек намекает нам на какую-то простую закономерность. Однако никто не знает, какова она. В течение 90 лет, прошедших с публикации наблюдений Клайбера, возведенных множеством учебников и научных статей в статус «закона Клайбера», не было недостатка в версиях, дискуссиях и аргументах. Но прийти к согласию относительно факторов, определяющих эту зависимость, так и не удалось.

Помимо прямо пропорциональной зависимости от массы, простейшая модель, которую можно построить, такова: интенсивность основного обмена пропорциональна площади поверхности животного. Вспоминая главу 11, мы можем предположить, что скорость отдачи энергии в форме тепла зависит от площади наружной поверхности тела и должна уравновешиваться его общим уровнем потребления энергии. В конце концов, согласно универсальным законам термодинамики, почти любая активность клеток, тканей и организмов целиком приводит к рассеянию тепловой энергии. Если метаболизм масштабируется с площадью поверхности, то интенсивность основного обмена должна расти пропорционально массе в степени ⅔, то есть у прямой должен быть наклон 0,67. (Если вы дружите с алгеброй, проследите за ходом вычислений. Площадь поверхности масштабируется как длина в квадрате, а масса – как длина в кубе. Перевернем последнее уравнение и получим, что длина масштабируется как масса в степени ⅔, то есть площадь поверхности пропорциональна квадрату массы в степени ⅓, или массе в степени ⅔. Если же алгебра вам не дается, сделайте вид, что не читали этого.) Выходит, модель зависимости от площади поверхности не соответствует нашим реальным данным, ведь показатель 0,67 значительно отличается от 0,75. Вообще масштабирование, соотнесенное с массой в степени ⅔, наблюдали в исследованиях, хотя и не во всех, животных одного

вида. Еще за 50 лет до Клайбера немецкий ученый Макс Рубнер оценил расход энергии у собак семи разных пород и обнаружил ту же самую зависимость от массы. Аналогично ведет себя и потребление кислорода морскими свинками⁵. Как и в главе 10, доступные нам данные склоняют к выводу, что изометрия служит неплохим ориентиром в работе с особями одного вида, а вот различия между видами более существенны.

Если закон Клайбера объясняется не площадью поверхности, то чем же? Или это и не закон вовсе? Измерить интенсивность основного обмена непросто, а потому нам, вероятно, не стоит слепо доверять собранным данным. Кроме того, точки на графике не ложатся в одну идеальную линию, а довольно широко разбросаны, и наклон прямой наилучшего соответствия, возможно, не столь показателен. Строго говоря, для 600 изученных млекопитающих ближе всего показатель степени 0,73, все же отличный от привлекательных ¾ (0,75). Расширение выборки и пересмотр данных заставили еще сильнее усомниться в простых решениях. В 2001 году Питер Доддс, Дэн Ротман и Джошуа Вайц из Массачусетского технологического института оценили несколько массивов данных и пришли к выводу, что у небольших животных с массой килограммов до 10 (вроде рыжей рыси) степень масштабирования скорее 0,67. Данные по крупным животным отклоняются в бо́льшую сторону. Если упрямо подгонять все

точки к одной линии, показатель колеблется в районе 0,71, и его можно подтянуть ближе к ¾, если увеличить долю крупных млекопитающих в выборке⁶. В 1980-е, рассматривая только птиц, Питер Беннетт и Пол Харви пришли к степени масштабирования 0,67, соответствующей зависимости интенсивности основного обмена от площади поверхности тела⁷. Исследования рептилий, однако, выдают показатель 0,8.