Иногда последствия мутации легко поддаются объяснению на клеточном уровне. Например, мутация, влияющая на кожную пигментацию, оказывает достаточно очевидное «местное воздействие» на каждую клетку кожи. Но есть мутации, которые изменяют сложные признаки самым решительным образом. Так, хорошо известны «гомеозисные» мутации[85]
уВозможно, отдельный термит, трудящийся над крохотным закуточком своего термитника, в чем-то похож на клетку в развивающемся зародыше или на отдельного солдата, прилежно выполняющего приказы, глобальное значение которых ему непонятно. Нигде в нервной системе насекомого нет ничего хотя бы отдаленно напоминающего план всего термитника (Wilson, 1971, р.228). Каждая рабочая особь оснащена простым набором поведенческих правил и, вероятно, выбирает то или иное поведение из своего «инструментария», руководствуясь локальными стимулами, порождаемыми уже сделанной работой, вне зависимости от того, сама она сделала ее или другие рабочие. Эти стимулы являются частью текущего состояния строящегося гнезда в непосредственной близости от рабочей особи («stigmergie» — Grasse, 1959). Для моих целей не имеет значения, что именно представляют собой такие поведенческие правила, но они могли бы выглядеть наподобие следующего: «Если наткнешься на кучку глины, ароматизированную таким-то феромоном, положи еще кусочек сверху». Важная особенность таких правил — их исключительно местное значение. Грандиозная конструкция всего термитника возникает только как суммарный результат микроинструкции, выполнявшихся тысячи раз (Hansell, 1984). Особенный интерес вызывают те правила местного значения, которыми определяются общие свойства термитника-компаса, например его длина у основания. Откуда начинающие строительство рабочие особи «знают», что подошли к границе будущего здания? Возможно, примерно оттуда же, откуда клетки, расположенные на границе печени, «знают», что они находятся не в центре органа. В любом случае, какими бы ни были эти локальные поведенческие правила, детерминирующие форму и размер всего термитника, можно предположить, что в популяции они подвержены генетической изменчивости. Вполне правдоподобно, а на самом деле практически неизбежно, что и форма, и размер термитника точно так же, как и любая особенность морфологии организма, стали такими, какие они есть, в результате естественного отбора. А это могло произойти только через отбор мутаций, затрагивающих строительное поведение рабочих термитов «на местах».
Вот тут-то и встает та особая проблема, которой не возникало ни при обычном эмбриогенезе многоклеточного организма, ни в нашем примере со смешиванием темной и светлой глины. В отличие от клеток многоклеточного организма, рабочие особи генетически не идентичны. В случае с разноцветной глиной было легко предположить, что генетически неоднородная рабочая сила просто-напросто построит термитник из смешанного материала. Но деятельность рабочей силы, гетерогенной по одному из поведенческих правил, влияющих на форму всего термитника, может привести к любопытным результатам. По аналогии с нашей простой моделью выбора глины «по Менделю», колония может состоять из рабочих, придерживающихся двух различных инструкций касательно границы термитника, скажем, в соотношении три к одному. Мне доставляет удовольствие воображать, как такая бимодальная колония обнесет термитник двойными стенами, разделенными рвом. Но более вероятно, что среди правил, которым подчиняются особи, содержится и предписание меньшинству повиноваться решению большинства, так что возведена будет только одна стена, имеющая четкую форму Это может осуществляться сходным образом с тем «демократическим» выбором места для нового гнезда у роящихся медоносных пчел, который наблюдал Линдауэр (Lindauer, 1961).