Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Получается, что гены в клетках одного организма могут оказывать расширенное фенотипическое воздействие на другие живые организмы — в данном случае гены паразита фенотипически проявляются в поведении хозяина. Литература по паразитологии изобилует интересными фактами, объяснять которые тем, что паразиты манипулируют хозяевами, стало теперь обычным делом (например, Holmes &: Bethel, 1972; Love, 1980). Но давать подобные толкования открытым текстом было принято уж точно не всегда. Например, ценнейший обзор о кастрации ракообразных их паразитами (Reinhard, 1956) битком набит подробными фактическими данными и рассуждениями на тему точных физиологических механизмов, с помощью которых паразиты кастрируют своих хозяев, но при этом практически не касается вопроса, почему отбор мог благоприятствовать такой кастрации и не является ли она просто случайным побочным продуктом деятельности паразита. Интересным показателем изменения научной моды можно считать то, что в более недавнем обзоре (Baudoin, 1975) функциональное значение паразитарной кастрации для паразита было рассмотрено со всех сторон. Бодуэн завершает свою работу такими словами: «Основные положения этой статьи следующие:

(1) паразитарную кастрацию можно считать приспособлением паразита и

(2) преимущества, связанные с этим приспособлением, — результат подавления репродуктивной деятельности хозяина, что, в свою очередь, увеличивает продолжительность жизни последнего, а также интенсивность его роста и/или количество энергии, доступной для паразита, дарвиновская приспособленность которого таким образом возрастает». Конечно же, это во многом те же самые выводы, к каким я только что пришел, обсуждая вызванное паразитами утолщение раковины у улиток. Повторюсь, что мнение, будто паразитарная кастрация — это адаптация паразита, логически подразумевает, что у паразита должны быть или по крайней мере должны были быть «гены изменения физиологии хозяина». Симптомы паразитарной кастрации — смену пола, увеличение размера или какие они там есть — совершенно справедливо рассматривать как расширенные фенотипические проявления генов паразита.

Альтернатива мнению Бодуэна — считать, что изменения в физиологии и поведении хозяина это не адаптации паразита, а просто неинтересные побочные симптомы заболевания. Рассмотрим паразитического усоногого рака (правда, во взрослом состоянии больше похожего на гриб) Sacculina. Можно было бы сказать, что

Sacculina не получает непосредственной выгоды от кастрации своего хозяина — краба, а просто высасывает питательные вещества из всего его тела, и, как побочный продукт разрушения ткани гонад, у краба появляются признаки кастрированности. Однако в поддержку гипотезы об адаптациях Бодуэн указывает на те случаи, когда паразиты осуществляют кастрацию при помощи синтеза гормонов хозяина, — это уж точно специальное приспособление, а не скучный побочный симптом. Я подозреваю, что даже в тех случаях, когда кастрация изначально являлась побочным эффектом пожирания ткани гонад, впоследствии отбор должен был воздействовать на паразитов, модифицируя детали их влияния на физиологию хозяев наилучшим для благоденствия паразита образом. Вероятно, Sacculina

может начать внедрение своей «корневой системы» в организм краба с различных органов. Наверняка естественный отбор будет благоприятствовать таким генам Sacculina, которые способствуют тому, чтобы проникать в ткань гонад прежде, чем поражать органы, необходимые для выживания краба. Если же применять этот ход рассуждений к частностям, вполне разумно будет предположить, что поскольку повреждение гонад оказывает многообразное и сложное воздействие на физиологию, анатомию и поведение краба, то отбор отладит паразитам их технику кастрации таким образом, чтобы они могли извлечь максимальную выгоду из ее — изначально случайных — последствий. Думаю, многие современные паразитологи согласятся с этим мнением (Р. О. Lawrence, личное сообщение). Я здесь добавляю от себя только тот логический вывод, что общепринятый взгляд на паразитарную кастрацию как на приспособление подразумевает, что измененный фенотип хозяина — это в какой-то мере и расширенный фенотип генов паразита.