Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Гены, существующие ныне, отражают тот набор условий, с которым им приходилось сталкиваться в прошлом. Сюда относится как внутренняя среда, создаваемая телами, в которых эти гены обитали, так и внешняя обстановка: пустыня, лес, побережье, хищники, паразиты, общественные отношения и т. п. Конечно же, среда не оставляла на генах свою печать — это был бы уже ламаркизм[54]

(см. главу 9), однако гены, существующие сейчас, сохранились в процессе отбора, а следовательно, их качества, позволившие им выжить, могут сказать кое-что и об особенностях среды, в которой им удалось выжить.

Я написал, что приблизительно 50 процентов времени ген проводит в мужских телах и 50 процентов в женских, но это, конечно же, не относится к генам половых хромосом. У млекопитающих, при условии, что Y-хромосома не участвует в рекомбинации, опыт ее генов ограничивается только мужскими телами, а гены Х-хромосомы две трети своего времени проводят в женских телах и одну треть — в мужских. Y-хромосомы птиц обитают только в телах самок, и в некоторых случаях, как, например, у кукушек, мы можем еще кое-что добавить по этому поводу. Самки Cuculus canorus

делятся на «расы», каждая из которых паразитирует на хозяевах какого-то одного вида (Lack, 1968). Вероятно, самка запоминает особенности своих приемных родителей, а также гнезда, в котором выросла, и, повзрослев, снова эксплуатирует представителей того же вида птиц. Самцы, насколько можно судить, не оказывают предпочтения той или иной расе при выборе партнерши и, следовательно, обеспечивают перенос генов между расами[55]. Получается, что у самок гены, находящиеся в аутосомах и в Х-хромосоме, скорее всего, не так давно побывали в телах разных рас и «выращивались» приемными родителями, принадлежащими ко всем видам, на которых паразитирует данная популяция кукушек. И только Y-хромосома в течение длинного ряда поколений «прикована» к телам одной расы и приемным родителям одного вида. Из всех генов, обитающих в гнезде зарянки, одна подгруппа — гены зарянки и гены кукушечьей Y-хромосомы (а также гены блох зарянки) — проводила время в гнездах зарянок в течение многих поколений до этого. Генам из другой подгруппы, расположенным в аутосомах и Х-хромосоме кукушонка, пришлось побывать в различных гнездах. Разумеется, гены первой подгруппы делят друг с другом только часть своего опыта — длинный ряд последовательно сменяющихся гнезд зарянки. Во всех прочих отношениях опыт генов кукушечьей Y-хромосомы имеет больше общего с остальными кукушечьими генами, чем с генами зарянки. Но когда речь заходит о специфическом давлении отбора, действующем в гнездах, то у генов Y-хромосомы кукушки оказывается больше общего с генами зарянки, чем с аутосомными генами собственного вида. Из этого само собой вытекает, что эволюция кукушечьих Y-хромосом должна отражать их особенный опыт, в то время как остальные гены кукушки будут эволюционировать под влиянием собственного, более универсального опыта; получается своего рода начальная стадия внутригеномного «видообразования» на хромосомном уровне. Действительно, по этой причине общепринятым является предположение, что гены яйцевой мимикрии, обеспечивающие подражание определенному виду-хозяину, должны находиться в Y-хромосоме, а гены паразитических приспособлений общего характера могут находиться в любой хромосоме.

Не уверен, что этот факт имеет какое-то значение, однако такой ретроспективный взгляд показывает, что у Х-хромосом тоже особая история. Аутосомный ген самки кукушки мог попасть к ней с равной вероятностью от отца и от матери, причем в последнем случае он имел бы дело с одним и тем же видом хозяев два поколения подряд. Ген, находящийся в Х-хромосоме самки кукушки, мог быть получен только от отца, а значит, вероятность того, что он второй раз попадет в гнездо к тому же виду, не особенно высока. Следовательно, статистический «критерий серий» при проверке влияния череды сменяемых хозяев на аутосомный ген может обнаружить легкий серийный эффект — больший, чем у гена Х-хромосомы, и значительно меньший по сравнению с геном Y-хромосомы.