Расширенный фенотип

Неспособность рабов к развитию противоадаптаций была первоначально озвучена Триверсом и Харом (1976) в их теории межполовой «гонки вооружений», отражающейся на соотношении полов у общественных перепончатокрылых. Это – одно из наиболее известных недавних обсуждений конкретной гонки вооружений, и его стоит рассмотреть далее. Развивая идеи Фишера (1930a) и Гамильтона (1972), Триверс и Хар нашли, что эволюционно стабильное соотношение полов у муравьёв с одной-единственной оплодотворённой царицей во всём гнезде просто невозможно предсказать. Если принять, что царица имеет всю власть над полом репродуктивных потомков (молодыми «принцессами» и самцами), то устойчивое отношение инвестиций ресурсов в самцов и самок будет 1:1. Если, с другой стороны принять, что не откладывающие яйца рабочие владеют всей властью над инвестициями в молодняк, то устойчивое отношение будет 3:1 в пользу самок, в конечном счёте вследствие гаплодиплоидной генетической системы. Поэтому существует потенциальный конфликт между царицей и рабочими. Триверс и Хар рассмотрели доступные данные (по общему признанию – несовершенные), и сообщили о в среднем хорошем соответствии с предсказанием соотношения 3:1, из чего они заключили, что обнаружили свидетельство власти рабочих, выигравших сражение против власти царицы. Это была толковая попытка использовать реальные данные для проверки гипотезы, часто относимой к непроверяемым, но ей, как и другим инновационным попыткам, легко придраться. Александер и Шерман (1977) выражали недовольство методикой обработки данных Триверсом и Харом, и также предложили альтернативное объяснение смещённого в сторону самок отношения полов, обычного у муравьёв. Их объяснение («локальное соперничество партнёров»), как и объяснение Триверса и Хара, базируется на идеях Гамильтона, а именно – на его статье об экстраординарных отношениях полов(1967).

Это противоречие оказало хороший стимулирующий эффект на дальнейшие работы. Особенно показательна в контексте гонок вооружения и манипуляций статья Чарнова (1978), который изучал происхождение эусоциальности, и который предлагает потенциально важную версию «принципа жизни-обеда». Его аргументация применима как для диплоидных, так и гаплодиплоидных организмов; вначале я рассмотрю диплоидный случай. Рассмотрим мать, чьи старшие дети всё ещё не покинули гнездо, когда следующий помёт уже вылупился. Когда им приходит время покинуть гнездо и начать собственное размножение, молодняк может вместо этого предпочесть остаться, и помогать выращивать своих молодых родных братьев. Как теперь хорошо известно, при всех прочих равных условиях такому неоперившемуся юнцу должно быть генетически всё равно – растить ли своё потомство, или растить полных родных братьев (Гамильтон 1964a, b). Но предположим, что старая мать может как-то манипулировать решениями её старших детей: «предпочла» бы она, чтобы они ушли и растили свои собственные семьи, или – остались и выращивали её следующий выводок? Очевидно ей выгодно, чтобы они остались и выращивали её следующий выводок, так как внуки вполовину менее ценны, чем дети. (Эта аргументация неполна. Если бы она всю жизнь направляла всех своих детей на работу по выращиванию молодняка, то у неё было бы всё больше стерильных чернорабочих, а её зародышевая линия прекратилась бы. Мы должны предположить, что она направляет какое-то потомство того же самого генетического типа на развитие в репродуктивных особей, а другого типа – на развитие в рабочих). Тогда отбор одобрит такие манипулятивные тенденции у родителей.

Обычно когда мы постулируем отбор в пользу манипуляции, мы покорно отмечаем отсутствие у жертвы возможности противоотбора на сопротивление манипуляции. Красота позиции Чарнова состоит в том, что в этом случае не будет никакого противоотбора. «Гонка вооружений» будет капитуляцией, потому что одна сторона, если можно так выразиться, даже не старается. Манипулируемое потомство, как мы видели, индифферентно к альтернативе – растить ли новых родных братьев, или своё собственное потомство (опять предполагаем, что «при прочих равных условиях»). Поэтому, хотя мы и можем постулировать обратную манипуляцию родителей потомством, эта манипуляция ограничена, по крайней мере – в приведённом Чарновым простом примере, преобладанием манипуляцией родителей потомством. Эта асимметрия будет добавлена к списку родительских преимуществ, предлагаемому Александером (1974), но я нахожу её более убедительной, чем любой другой пункт в списке.