Расширенный фенотип

В принципе, мы можем рассматривать любую часть хромосомы как потенциального кандидата на звание репликатора. Обычно естественный отбор можно смело расценить как дифференциальное выживание репликаторов в сравнении с их аллелями. Слово «аллель» в настоящее время обычно используется для цистронов, но ясно, что в духе этой главы легко обобщить его до любой части хромосомы. Если рассмотреть часть хромосомы длиной в пять цистронов, то её аллели – альтернативные наборы пяти цистронов, которые существуют в соответствующих локусах всех хромосом в популяции. Аллель произвольной последовательности двадцати шести кодонов – соответствующая альтернативная последовательность двадцати шести кодонов где-нибудь в популяции. Любой участок ДНК, начинающийся и заканчивающийся в произвольных точках хромосомы, может рассматриваться как конкурирующий с аллеломорфным участком соответствующей хромосомы. Далее мы можем обобщить термины гомозиготность и гетерозиготность. Выбрав произвольную длину хромосомы в качестве нашего кандидата в репликаторы, мы смотрим на соответствующую хромосому в том же диплоидном индивидууме. Если эти две хромосомы идентичны на всей длине репликатора, то индивидуум гомозиготен для этого репликатора, иначе гетерозиготен.

Когда я говорил «произвольно выбранную длину хромосомы», я понимал это буквально. Двадцать шесть кодонов, которые я выбрал, вполне могут покрывать зону двух цистронов. Последовательность по прежнему потенциально отвечает определению репликатора; по прежнему возможно полагать у неё наличие аллелей, и по-прежнему можно полагать гомозиготной или гетерозиготной по отношению к соответствующей части соответствующей хромосомы в диплоидном генотипе. Это всё ещё наш кандидат в репликаторы. Но кандидат может расцениваться как фактический репликатор только тогда, когда он обладает некоторой минимальной степенью долговечности/плодородия/точности (троица может обмениваться этими степенями). Ясно, что при прочих равных условиях крупные кандидаты будут обладать меньшей долговечностью/плодородием/точностью чем мелкие, потому что они более уязвимы к поломкам в процессе рекомбинации. Итак, как насколько большой, и насколько маленький участок хромосомы целесообразно рассматривать как репликатор?

А это зависит от ответа на другой вопрос: «целесообразно для чего?» Репликатор интересен дарвинистам потому, что он является потенциально бессмертным, или по крайней мере – очень долговечным в форме копий. Успешный репликатор – такой, какой преуспеет в долговечности своих копий – в течение очень многих поколений преуспеет в размножении многих копий самого себя. Неуспешный репликатор – такой, который потенциально мог бы быть долговечным, но практически не выжил – к примеру потому, что был у серии тел, в которых он находился, причиной их сексуальной непривлекательности. Мы можем применять характеристику «успешные» и «неуспешные» к любому произвольно взятому участку хромосомы. Его успех определяется в сравнении с его аллелями, и если имеется гетерозиготность в локусе репликатора в популяции, то естественный отбор изменит относительные частоты аллеломорфных репликаторов в популяции. Но если произвольно выбранная часть хромосомы очень длинна, то она даже потенциально недолговечна в её существующей форме, поскольку с высокой вероятностью будет раздробленна кроссинговером в любом из поколений, независимо степени успешности в выживании и воспроизводстве того тела, где она находится. В предельном случае – если рассматривать такой потенциальный репликатор как целую хромосому, то различие между «успешной», и неуспешной хромосомой не имеет никакого значения, так как обе они почти неизбежно будут раздроблены кроссинговером до рождения копии; их «точность» – нулевая.

Это явление можно рассмотреть с другой стороны. Произвольно взятый участок хромосомы (потенциальный репликатор) может иметь, так сказать, период полураспада (или напротив – полужизни), измеренные в поколениях. На этот период влияют два фактора. Во-первых, если фенотипические эффекты репликаторов успешно поддерживают их бизнес собственного размножения, то их полужизнь будет длиннее. Репликаторы с более длинным, чем у их аллелей периодом полужизни станут преобладать в популяции, а это и есть знакомый процесс естественного отбора. Но если мы зафиксируем давления отбора, то мы можем кое-что сказать о полужизни репликатора на основании только его длины. Если участок хромосомы, который мы хотим определить как наш репликатор, длинен, то он будет скорее всего иметь более короткую полужизнь, чем короткий репликатор – просто потому, что с большей вероятность будет разрушен кроссинговером. Слишком длинный участок хромосомы лишается права называться репликатором вообще.