Расширенный фенотип

Идея об отборе в отвлечённом пуле подпрограмм также приводит нас к мысли о другом масштабе времени, в котором может происходить аналог частотно-зависимого отбора. Существующая модель допускает, что день ото дня наблюдаемое число исполняющихся копий роющей подпрограммы может меняться, поскольку отдельные осы, повинующиеся своим стохастическим программам, переключают «аппаратные средства» с одной подпрограммы на другую. Пока что я предполагал, что данная оса рождена со встроенной склонностью рыть с некоторой характерной вероятностью. Но теоретически возможно и то, что осы могут быть способны наблюдать популяцию вокруг них своими органами чувств, и испытывать желание рыть или захватывать соответственно наблюдаемой картине. На ЭСС жаргоне, фокусирующемся на индивидуальном уровне, это было бы расценено как условная стратегия, когда каждая оса повинуется «условному оператору» следующего вида: «Если видишь много захватов вокруг себя, то копай, иначе захватывай». Или более практично, каждая оса могла бы быть запрограммирована на следование правилу типа: «Ищи нору, чтобы захватить; если не удалось найти её за некоторое время I, бросай поиски и копай собственную». Так получилось, что наши свидетельства говорят против такой «условной стратегии» (Брокманн & Докинз 1979), но теоретически такая возможность интересна. С нашей точки зрения особенно интересно вот что. Мы можем по прежнему анализировать данные в свете отвлечённого отбора между подпрограммами в пуле подпрограмм, даже при том, что процесс отбора, ведущий к восстановлению равновесия после отклонений – не будет естественным отбором в масштабе поколений. Это была бы стабильная стратегия развития, или ССР (Докинз 1980), а не ЭСС, но математика могла быть почти такой же (Харлей 1981).

Должен предупредить, что аналогичное рассуждение этого типа – большое удовольствие, которому мы не должны потакать, если мы не способны ясно видеть ограниченности аналогий. Есть реальные и важные различия между дарвиновским отбором и оценкой поведения, точно так же, как существуют реальные и важные различия между сбалансированным полиморфизмом и истинный смешанный эволюционно стабильной стратегией. Точно также, как величина p – вероятности рытья особью, как уже было рассмотрено, была настроена естественным отбором (в модели оценки поведения), через критерий реагирования особью на частоту рытья в популяции, – возможно под влиянием естественного отбора. Концепция отбора подпрограмм в пуле подпрограмм затирает некоторые важные различия, подчёркивая некоторые важные подобия; слабость этого мышления связана с его силой. Я хорошо помню, что когда мы боролись с трудностями анализа поведения ос, один из наших главных рывков произошел тогда, когда под влиянием A. Графена мы отринули привычку заботиться о репродуктивном успехе индивидов, и переключились на условный мир соревнования стратегий, где «рытьё» непосредственно конкурировало с «захватом» за «машинное время» в будущих нервных системах.

Эта глава была перерывом, отклонением. Я не старался доказать, что «подпрограммы», или «стратегии» – действительно истинные репликаторы, истинные единицы естественного отбора. Конечно, это не так. Гены и фрагменты геномов – вот истинные репликаторы. Для некоторых целей о подпрограммах и стратегиях можно думать как о репликаторах, но когда эти цели достигнуты, мы должны вернуться к действительности. Естественный отбор действительно оказывает эффект, выбирая между аллелями в генофонде ос, выбирая аллели, влияющие на вероятность того, будут ли отдельные осы захватывать или рыть. Мы временно отложили это знание и вступили в мнимый мир «межподпрограммного отбора» для конкретной методологической цели. Это было оправдано, потому что мы были вправе делать некоторые предположения об осах, в том числе благодаря уже продемонстрированной математической эквивалентности различных путей выработки смешанной эволюционно устойчивой стратегии.

Как в главе 4, цель данной главы состояла в том, чтобы подорвать нашу веру в индивидуумо-центричный взгляд телеономии; в данном случае – показывая что практически не всегда полезно измерять индивидуальный успех, если нам нужно изучать естественный отбор в полевых условиях. Следующие две главы обсуждают адаптации, которые в силу их истинной природы мы не сможем даже начинать понимать, если мы настаиваем на рассуждениях в терминах индивидуальной выгоды.

Глава 8. Мошенники и модификаторы