Рассказы о биоэнергетике

В начале 50-х годов было открыто фотофосфорилирование — синтез АТФ за счет энергии света в хлоропластах. Энергия АТФ у растений, как и у любых других живых организмов, может использоваться не только для синтеза углеводов, но также и для многих других целей.

Затем выяснилось, что усвоение света бактериями может протекать вообще без синтеза Сахаров, ограничиваясь образованием АТФ.

А в самое последнее время были описаны мутантные формы фотосинтезирующих бактерий, не образующих ни сахар, ни АТФ. В этом случае превращение энергии света обрывалось на стадии генерации протонного потенциала, который уже не мог использоваться для синтеза АТФ. Это не значит, однако, что протонный потенциал, а стало быть, и свет вовсе бесполезны для такой бактерии: они могли бы поддерживать транспорт веществ через мембрану, вращение жгутиков и другие потребляющие энергию протонного потенциала процессы.

Учитывая новейшие открытия биоэнергетиков, под фотосинтезом надо понимать не только синтез Сахаров, но также и любое другое использование энергии света для целей энергообеспечения живой клетки.

Универсальным биологическим преобразователем световой энергии служит фотогенератор протонного потенциала. Во всех известных сегодня случаях, кроме галофильных бактерий, фотогенератор улавливает свет молекулой пигмента хлорофилла (галофильные бактерии для этой цели используют ретиналь).

Хлорофилл — аналог тема, где вместо железа стоит атом магния. Хлорофилл всегда связан с особым мембранным белком. Хлорофилл-белковый комплекс составляет главный узел фотогенератора.

Более тридцати лет назад наш известный биохимик А. Красновский открыл важнейшее свойство хлорофилла — способность присоединять и отдавать электрон под действием света. Именно эти процессы, названные реакциями Красновского, как оказалось, лежат в основе работы белковых фотогенераторов, содержащих хлорофилл.

Рассмотрим одно из таких устройств — бактериальный хлорофилл-белковый комплекс. Это довольно сложный агрегат, состоящий из трех белковых цепей, четырех молекул хлорофилла, двух молекул феофитина (феофитин во всем подобен хлорофиллу, кроме одного — в нем нет магния). Сверх того, комплекс содержит убихинон, связанный с белком через атом железа.

Поглощение кванта света одной из молекул хлорофилла приводит к его немедленному окислению. При этом хлорофилл теряет один электрон, который присоединяется к другим компонентам комплекса: сначала к феофитину, находящемуся в непосредственной близости от хлорофилла, а затем к убихинону.

На этом завершается процесс разделения зарядов в комплексе: хлорофилл приобретает положительный заряд, возникший из-за потери электрона, в то время как убихинон, присоединивший этот электрон, заряжается отрицательно. Оба этапа процесса переноса электрона протекают чрезвычайно быстро: первый занимает менее 10-11 секунды, второй — порядка 10-10 секунды. Следующие этапы процесса — перенос электронов на свободный (не связанный с железом) убихинон и восстановление хлорофилла цитохромом с. На это уходит 10-55—10-3 секунды..

Присоединив два электрона, убихинон связывает также и два протона, превращаясь в убихинол. Протоны (ионы Н+) черпаются из цитоплазмы, поскольку восстановление убихинона происходит вблизи той поверхности бактериальной мембраны, которая обращена внутрь клетки. Убихинол диффундирует на другую, внешнюю сторону мембраны и отдает электроны окисленному ранее цитохрому с. Окисление убихинола приводит к освобождению ионов Н+ снаружи клетки.

В результате на каждый квант поглощенного света через мембрану переносится один ион Н+. Расчет показал, что КПД такой системы невысок — около 20 процентов. Однако бактериальная клетка располагает и другим, более сложным механизмом, когда на один квант переносится два водородных иона. Это сравнительно медленный процесс, включающий ряд промежуточных стадий с участием убихинона и цитохромов. Как предполагает В. Самуилов, два режима: быстрый, но менее эффективный и медленный, но экономичный — могут попеременно включаться в зависимости от условий существования бактериальной клетки.

До сих пор мы вели речь о фотосинтезе у бактерий. Давайте обратимся к аналогичному процессу в зеленых растениях. По существу, растительный фотосинтез есть усложненный вариант бактериального. Начальные стадии двух этих процессов совпадают: поглощение светового кванта хлорофиллом, фотоокисление хлорофилла (реакция Красновского), затем восстановление пластохинона (аналога убихинона) и его окисление цитохромом.

Пока что идет все как у бактерий. Но уже следующая стадия оказывается иной. Вместо возвращения электрона с цитохрома на окисленный ранее хлорофилл происходят два совсем других процесса.