Развитие эволюционных идей в биологии

В. Ковалевский сформулировал представления об адаптивном и инадаптивном путях эволюции. Он показал, что сходные задачи могут решаться в эволюции разными путями. При инадаптивной эволюции наблюдается относительно высокий темп приспособления к новым условиям среды. Но эти приспособления идут на основе сохранения старых коррелятивных связей между органами. Это быстрая эволюция, не основанная на перестройке старой структуры, она может обеспечить данной филогенетической группе временный успех на арене жизни. Адаптивная специализация характеризуется низкими темпами приспособления к новым условиям среды. Но эти приспособления достигаются на основе коренной перестройки коррелятивных связей, после завершения которой группа, претерпевшая такую перестройку, может эволюировать достаточно быстро. В конечном итоге группа, пошедшая по трудному пути «адаптивной эволюции», вытесняет тех, кто добился процветания «легкой ценой» «инадаптивной специализации». В истории практически всех групп, говорил Ковалевский, первыми появлялись инадаптивные варианты, но со временем они сменялись формами, пошедшими по пути адаптивной специализации[329].

В представлениях В. О. Ковалевского об инадаптивной и адаптивной эволюции, часто называемых «законом В. Ковалевского», по сути дела были предвосхищены многие положения эволюционной морфологии, успешно разработанные уже в нашем веке А. Н. Северцовым (рис. 163) и его школой.

Рис. 163. Алексей Николаевич Северцов.

^{Из: Развитие биологии в СССР (1967).}

Нетрудно видеть идейную связь между представлением В. Ковалевского об адаптивной специализации, связанной с коренной перестройкой морфологии организма, и северцовским ароморфозом, между инадаптивной специализацией В. Ковалевского и идиоадаптацией (частным приспособлением) по А. Н. Северцову. Эти идеи А. Н. Северцова были развиты им в его учении о морфофизиологическом и биологическом прогрессе более чем через полстолетия после В. Ковалевского.

Бельгийский последователь В. Ковалевского Луи Долло (рис. 164), основываясь на анализе эволюции кистеперых рыб, морских черепах и других позвоночных, развил содержавшееся уже у Дарвина представление о необратимости эволюционного процесса и сформулировал закон необратимости эволюции, согласно которому при повторении экологических условий прошлого приспособления к этим условиям будут достигаться за счет иных приспособлений, в результате чего эволюция является необратимой[330] .

Рис. 164. Луи Долло.

^{Из Л. К. Габуния (1974).}

В начале нашего века ученик М. А. Мензбира Петр Петрович Сушкин (рис. 165) — орнитолог, зоогеограф, морфолог, палеонтолог — обратил внимание на неправомерно широкое толкование закона необратимости эволюции. В 1915-1916 гг. Сушкин показал, что в процессе эволюции возможен возврат (реверсия) отдельных признаков. Вскоре это было показано и генетиками, исследовавшими процесс прямого и обратного мутирования. Однако возврат к предковому состоянию по ограниченному числу признаков еще не означает обратимости эволюции. В 1963—1967 гг. автор этих строк писал о том, что эволюция статистически необратима. Вероятен возврат к предковой мутации, менее вероятно, но возможно повторение отдельной комбинации генов, но невозможно чисто статистически повторение всего генотипа особи, всего генофонда исчезнувшего вида. Таким образом, идеи В. О. Ковалевского не только заняли важнейшее место в последарвиновском синтезе эволюционных дисциплин, приведшем к возникновению дарвинизма как синтетического эволюционного учения, но и находят свое дальнейшее развитие в работах нашего времени[331].

Рис. 165. Петр Петрович Сушкин.

^{Из: Развитие биологии в СССР (1967).}

А. О. Ковалевский и И. И. Мечников.

Создание эволюционной эмбриологии

Мы нисколько не хотели принизить Александра Ковалевского, рассматривая деятельность старшего брата после младшего. Причиной такой последовательности является теснейшая идейная связь Александра Онуфриевича Ковалевского (1840—1901, рис. 166) с Ильей Ильичем Мечниковым (1845—1916) — им обоим было суждено стать, вместе с Ф. Мюллером и Э. Геккелем, родоначальниками эволюционной эмбриологии.

Жизненный путь Александра Ковалевского был несколько более благополучен, чем его младшего брата. В 1865 г. Александр окончил Петербургский университет, там же защитил в 1865 г. магистерскую, а в 1967 г. докторскую диссертацию. После защиты докторской он получил место профессора в Казанском университете (1868), а через год стал профессором Университета Святого Владимира в Киеве (1869). Но эмбриологу нужно было море, и в 1874 г. Александр Онуфриевич становится профессором Новороссийского университета в Одессе.

Рис. 166. Александр Онуфриевич Ковалевский.