Развитие эволюционных идей в биологии

В 1959 г. на конференции «Дарвиновские дни в Ленинграде» я выступил с докладом «Виды хомяков Палеарктики in statu nascendi»[647]. В этой работе показано, что в природе существуют два пути видообразования: 1) «обычный» (или, говоря сегодняшним языком, градуалистический), начинающийся с пространственной изоляции, изменения частот аллелей и завершающийся репродуктивной изоляцией, и 2) «генетический» (или, пользуясь сегодняшней терминологией, пунктуализм на основе хромосомного видообразования), начинающийся с возникновения хромосомных перестроек, с возникновения репродуктивной изоляции и завершающийся дивергенцией по частотам аллелей и фенотипической дивергенцией. На основе изучения дивергенции близких форм хомяков было показано, что изменения хромосомных чисел (в особенности путем робертсоновских перестроек) могут не только завершать процесс экологической и морфологической дифференциации видов путем генетической изоляции, но и сами по себе служить основой для морфологической дивергенции близких форм. Ввиду наличия генетической изоляции в таких популяциях чрезвычайно быстро будут накапливаться генные мутации, которые в конце концов могут привести к формированию нового вида, отличающегося не только числом хромосом, но и целым комплексом морфологических и экологических особенностей.

«В процессе становления видов последним путем мы наблюдаем следующие этапы: (1). Генетическая изоляция существует при отсутствии хиатуса по морфологическим признакам. Экологическая самостоятельность форм сомнительна. По всем признакам, кроме строения кариотипов, — это еще подвиды... (даны примеры)... (2). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам очень мал. Формы викарируют экологически и географически... (даны примеры)... (3). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам выражен. Формы викарируют экологически, их ареалы могут налегать друг на друга, живут в разных биотопах (аллобиотопные виды), их ареалы могут налегать на незначительном участке... (пример)... или, далее, по всей площади ареала... (пример)... (4). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам велик.. Формы симпатрические и симби атопические... (примеры)... Этот путь дивергенции видов нередко недооценивается систематиками, “привыкшими” более к другому пути: географическая раса — подвид — аллопатрический вид (изоляция) — симпатрический вид. Однако время образования хиатуса по образу жизни и строению тела не зависит от срока образования генетически изолирующих механизмов. В одних случаях морфологический хиатус образуется раньше генетического, в других — много позже» (там же, с. 1450—1451).

Примером внезапного становления репродуктивной изоляции служит ситуация с завезенной в Колумбию Drosophila pseudoobscura (ранее этот вид был распространен от Гватемалы к северу). Через 10 лет после завоза при скрещивании самок из Колумбии с самцами из любого другого района в Fi все гибридные самцы оказались абсолютно стерильны. Исследования группы С. Левонтина (1969) показали, что никаких отличий в частотах аллелей между исходной и дочерней, репродукгивно изолированной популяцией нет, т. е. здесь репродуктивная изоляция опережает дивергенцию по точковым мутациям генов[648].

Эта позиция о возможности сосуществования в природе двух путей видообразования — «обычного» и «генетического» — была поддержана швейцарским цитогенетиком Р. Маттеем, подробно изложившим на французском языке мою работу[649]. М. Уайт предложил называть хромосомное видообразование, происходящее без территориальной изоляции, стасипатрическим[650]. (Уайт процитировал статью Маттея 1960 года, но прошел мимо моей публикации того же года, изложенной в работе Маттея.)

В нашей книге[651] были выделены специальные разделы, посвященные «постепенному» и «внезапному» видообразованию, где эти формы рассматривались как равноправные. Хотя сторонники синтетической теории эволюции допускали возможность «внезапного» видообразования на основе авто- и аллополиплоидии для растений, для животных возможность возникновения нового вида путем хромосомных мутаций (т. е. на основе той же суммы генов) все еще казалась зоологам и палеонтологам проблематичной. Майр в своей монументальной сводке[652] и многие вслед за ним задавали и задают вопрос: каким образом особь — носитель новой хромосомной мутации — может найти себе брачного партнера — носителя такой же мутации? Это во многом было связано со слабой изученностью в тот период изменчивости хромосом в природных популяциях.