Развитие эволюционных идей в биологии

Рис. 108. Разновозрастные по происхождению представители фауны Южной Америки.

Древнейшие представители:

^{а — сумчатый плавун (Chironectes minimus); б — большой муравьед (Myrmecophaga tridactyla); в — ленивец (Bradypus); г — трехпоясный броненосец (Tolypeutes tricinctis); д — паукообразная обезьяна (Ateles), представитель широконосых обезьян; е — мара (Dolichotis тага), представитель дикобразообразных грызунов.}

Представители групп, проникших в Южную Америку в плиоцене:

^{ж — пампасский олень (Odocoileus campestris); з — древесный хомяк (Rhipidomys mastacalis); и — водяной хомяк (Holochilus brasiliensis); к — пума (Felis concolor); л — ягyap (Panthera опса).}

^{Из: Пузанов (1938) — a-ж, к, л; Воронцов (1982) — г, и.}

Рис. 109. Эндемичная фауна Галапагоса:

^{а — морская игуана (Amblyrhynchus cristatus); б — сухопутная игуана (Amblyrhynchus demarlii); в — галапагосская черепаха (Testudo nigra); г — галапагосский канюк (Craxirex galapagoensis); д — галапагосский вьюрок геоспиза (Geospiza sirenua).}

Внизу — изменчивость размеров и формы клювов у различных видов галапагосских вьюрков (по Ч. Дарвину).

^{Из: A. Moorehead (1969).}

С эволюцией в пространстве в еще большей степени Дарвин познакомился на Галапагосских островах (рис. 109), где он смог воочию наблюдать поразительную дивергенцию как гигантских сухопутных черепах, так и вьюрков, которые были им столь тщательно изучены, что впоследствии, уже в 40-х гг. XX в., были названы их исследователем Дэвидом Лэком «дарвиновыми вьюрками»[247]. Континентальная разновозрастная фауна Южной Америки и островная фауна Галапагоса стали теми отправными точками, с которых, по-видимому, началось формирование эволюционных взглядов Дарвина.

Рис. 110. Ископаемый гигантский ленивец Mylodon darwini.

^{Из А. Moorhead (1969).}

Уже в этот период Дарвин приблизился к открытию принципа дивергенции — расхождения признаков у потомков общего предка.

С эволюцией во времени Дарвин вплотную столкнулся во время палеонтологических экскурсий и раскопок в Уругвае и в Андах, где он смог познакомиться с вымершими формами гигантских ленивцев (рис. 110) и броненосцев, а также с некоторыми ископаемыми беспозвоночными. К 1837 г. Дарвин становится убежденным эволюционистом, о чем красноречиво свидетельствуют его записные книжки[248]. Но что движет эволюцией? Ответ на этот вопрос Дарвин пытался найти в демографическом труде Томаса Мальтуса (1766—1834, рис. 111) «Опыт о законе народонаселения» (1798)[249].

Дарвин обратил внимание на «борьбу за существование» (ныне этот термин имеет скорее историческое и эмоциональное, а не содержательное значение) и выделил две формы конкуренции — внутривидовую и межвидовую. Именно внутривидовая конкуренция наиболее близких по своим потребностям особей в сочетании с территориальной изоляцией (на роль изоляции большее внимание, чем Дарвин, обратил в 1872 г. немецкий зоолог Август Вейсман, а затем в 1986 г. немецко-английский эволюционист К, Иордан) ведет к вымиранию промежуточных форм и обеспечивает процесс дивергенции. Вымирание неприспособленных при выживании приспособленных лежит в основе сформулированного Дарвином принципа естественного отбора.

Рис. 111.Томас Мальтус (1833).  С портрета маслом Джона Линелла.

^{Из B.-M. Baumunk und J. Rieß (1944).}

Набросав в рукописи в 1842 г. первый вариант теории естественного отбора и написав в 1844 г. ее расширенное изложение, Дарвин со свойственной ему обстоятельностью приступил к сбору материалов для будущего полного труда по эволюции. Но одновременно он вел огромную работу по зоологии, геологии, географии, палеонтологии. Монографии Дарвина в этих областях принесли ему мировую известность, за них он был избран (задолго до выхода «Происхождения видов») членом Королевского и Линнеевского обществ. Авторитет Дарвина как крупнейшего естествоиспытателя способствовал позднее принятию его эволюци онной концепции.

Вскоре после возвращения из плавания Дарвин поселяется в окрестностях Лондона, в Дауне (рис. 112), где живет и напряженно работает в течение четырех десятилетий.