Развитие эволюционных идей в биологии

Начался период безраздельного господства филогенетики (напомним, что сами термины «филогенез» — историческое развитие — и «онтогенез» — индивидуальное развитие — были предложены Геккелем). Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принялись строить целые леса филогенетических древ. В общем плане одна работа была похожа на другую, но конкретные результаты каждого отдельного исследования имели непреходящее значение для науки. Все то, что читается сейчас в университетских и прочих курсах зоо-, логии во всех странах мира, — разделение многоклеточных на двухслойных и трехслойных, на радиально симметричных и двусторонне-симметричных (билатеральных), деление позвоночных на анамний и амниот и многое другое — все это было наблюдено, добыто, нарисовано с удивительным изяществом, понято и истолковано в духе дарвинизма филогенетиками разных стран (в том числе и русскими, такими как М. А. Мензбир, П. П. Сушкин, А. Н. Северцов), так или иначе связанными с самим Геккелем, с его школой или с его принципа ми и идеями.

Однако легко было в общей форме декларировать принцип тройного параллелизма и нелегко было применить его на практике. Годы и десятилетия были затрачены лучшими умами и самыми умелыми руками, чтобы хотя бы на основе двойного параллелизма построить конкретную систему той или иной группы. Но то, что было сделано тогда, было сделано на века. Непреходящее значение имеют филогенетические работы самого Геккеля по системам радиолярий, губок, медуз. Двухтомник «Исследова-Рис. 139. Макс Фюрбинния по морфологии и систематике птиц»[285] (1888) Макса Фюрбрингера (1846—1920, рис. 139), младшего товарища и ученика Геккеля по кафедре сравнительной анатомии, — непревзойденный до сих пор по глубине морфологического анализа труд, — оказал большое влияние на таких отечественных орнитологов, как М. А. Мензбир (1855—1935), П. П. Сушкин (1868—1928), Е. В. Козлова (1892—1975), К. А. Юдин (1912—1980). Итог 40-летней работы шведского эволюциониста Тихо Фредерика Хуго Тулльберга (1842—1912), праправнука Линнея и идейного последователя филогенетической школы Геккеля — монография «О системе грызунов» (1899)[286] — по сей день служит образцом морфологического анализа для современных специалистов по млекопитающим. Среди наших соотечественников труд Тулльберга широко использовался С. И. Огневым (1886—1951), Б. С. Виноградовым (1891—1958), И. М. Громовым, П. П. Гамбаряном, В. А. Топачевским, автором этих строк.

Рис. 139. Макс Фюрбингер.

^{Из I. Jahn, R. Löther, К. Senglaub (1982).}

Почему Геккель уделял столь большое внимание пропаганде своей триады? Чтобы понять это, следует перейти к рассмотрению следующего цикла работ Ф. Мюллера и Э. Геккеля по формулировке «основного биогенетического закона».

В «Общей морфологии организмов» (1866) Геккель не только ввел в научный обиход термины «онтогенез» и «филогенез», но и сформулировал «биогенетический закон», согласно которому онтогенез есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза.

Явление рекапитуляции, которому Геккель придал форму закона, было известно давно. Мы уже анализировали взгляды Бэра на эту проблему. Бэру и его современникам было известно, что куриный зародыш на ранних стадиях развития имеет жаберные щели. Однако этот факт трактовался Бэром в духе идеалистической морфологии с ее поисками «плана строения» и архетипа, в духе представлений Кювье о едином плане строения организмов одного типа, отличном от планов строения других типов. Согласно представлениям додарвиновской эмбриологии, индивидуальное развитие идет от общего к частному, т. е. наличие жаберных щелей есть общий признак , эмбрионов всех позвоночных, а не свидетельство прохождения предками птиц рыбообразной стадии.

Дарвин в «Происхождении видов» в робкой форме пытался дать явлению рекапитуляции историческую трактовку: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса»[287].

Эти идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером (1821—1897, рис. 140), немецким зоологом, который в 1852 г. навсегда уехал в Бразилию и никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку под названием «За Дарвина» (1864). В ней он курсивом выделяет свою мысль о том, что «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития»[288]. Как отметил Геккель, из работ Мюллера «непосредственно вытекает причинное значение филогении для онтогении».

Рис. 140. Фриц Мюллер.