Рожденная веком

Пластичность клетки, выработанная и закрепленная ею в эволюции по отношению к самым разнообразным агентам внешней сферы, пасует, однако, перед агрессией ионизирующих излучений, уже в самых ничтожных дозах лишающих жизнеспособности определенную долю клеток, парализуя самую удивительную их функцию — способность к неограниченному размножению.

Что же в клетке столь уязвимо?

Над этим вопросом радиобиологи задумывались очень давно и уже в начале века получили первые данные о высокой радиочувствительности ядра клетки. Однако наиболее убедительные доказательства справедливости данной точки зрения были получены в серии великолепных экспериментов генетиком Борисом Львовичем Аста-уровым, использовавшим для этой цели феномен андрогенеза — возможности развития организма из мужской зародышевой клетки без процесса оплодотворения. Опыты эти настолько изящны, что читателю, будет интересно познакомиться с ними подробнее. Борисом Львовичем было продемонстрировано получение потомства тутового шелкопряда, состоящего только из самцов, по всем признакам, повторяющих отца, путем предварительного облучения готовой к оплодотворению и кладке яиц самки бабочки в дозе 50 000 рад. Эта доза смертельна для нее и для ядерного аппарата еще не отложенных яиц, но гибель такой обреченной бабочки происходит не сразу и она может копулировать с необлученным самцом. Если затем отложенные после копуляции яйца нагреть для побуждения андрогенетического развития, то из них выходят гусеницы, маркированные только признаками отца, а после окукливания вылупляются бабочки — только самцы, которые также повторяют признаки своего отца (рис. 8).

Рис. 8. Схема экспериментов Б. Л. Астаурова, демонстрирующих роль ядра в механизме радиационной гибели клетки (объяснение в тексте)

Причина получения такого андрогенетнческого потомства состоит в следующем: у тутового шелкопряда в каждую яйцеклетку проникает несколько спермиев, но с женским пронуклеусом сливается ядро лишь одного из них. Так как женский пронуклеус в яйце был разрушен в результате облучения, то его место заняло ядро одного из проникших в такое облученное ядро спермиев, а ядро другого сперматозоида приняло на себя роль второго ядерного оплодотворяющего комплекса, что привело к образованию нормального диплоидного ядра, у которого, однако, оба набора хромосом получены от отца. Для нас наиболее важно, что огромный по сравнению с ядром объем материнской плазмы, подвергшийся тому же облучению, никак не сказался на жизнеспособности потомства.

Позднее прямые доказательства большей радиочувствительности ядра по сравнению с цитоплазмой были получены другими исследователями в опытах с прицельным облучением микропучками протонов и α-частиц ядра в клетках, где оно строго фиксировано. Оказалось, например, что попадание лишь одной α-частицы в ядро оплодотворенного яйца наездника вызывает гибель зародыша, которая в случае облучения цитоплазмы яйца регистрируется после прохождения 15 млн. частиц.

Однако приведенные примеры не отвергают роли цитоплазмы в повреждении ядерного аппарата и всей клетки в целом. Сейчас имеются данные о зависимости ядерных повреждений от степени облучения цитоплазмы. Кроме того, для разных объектов удельный вес прямого поражения ядра и опосредованных влияний может сильно различаться, отражая сложность ядерно-цитоплазма-тических отношений и особенности жизнедеятельности различных клеток.

Однако нам пора покинуть клетку. Мы заглянули в нее для того, чтобы помочь разгадать радиобиологический парадокс.

Мудрые мысли

Прежде всего заметим, что в отличие от эффектов, возникающих в результате воздействия любыми видами энергии, биологические реакции на ионизирующие излучения определяются не общим количеством поглощенной энергии, а формой передачи — в виде узколокальных процессов ее размена в микрогеометрических участках клетки. Отсюда при попытке объяснения радиобиологического парадокса были сформулированы два основных положения количественной радиобиологии.

Первое из них лежит в основе принципа попаданий, оно отмечает особенность действующего агента — дискретность поглощения энергии, а второе учитывает особенность облучаемого объекта — высокую функциональную гетерогенность клетки, предопределяющую различие в ответе на одно и то же попадание в зависимости от пораженной мишени. Иными словами, принцип попаданий исходит из наличия в клетке более или менее существенных для жизни структур, и так как распределение ионизаций носит случайный характер, то исход поражения клетки — чисто вероятностная реакция, зависящая от попадания в наиболее ответственный для жизни микрообъем.

Эти представления впервые были сформулированы Дессауэром еще в 20-х годах, а затем развиты в трудах Н. В. Тимофеева-Рессовского, К. Г. Циммера и Э. Д. Ли.