Под влиянием мутагенных факторов (радиации, химических веществ) происходит изменение структуры гена, а именно его азотистых оснований молекулы ДНК — это точковые (или генные) мутации. Воздействие такого фактора может вызывать перестройку каких-то участков хромосом или обмен участками разных хромосом друг с другом и даже может увеличиваться их число а кариотипе (полиплоидия). Такие изменения называются хромосомными мутациями. В результате мутационных изменений в строении гена (ДНК) или хромосом происходит изменение и появление новых свойств признаков. Мутации, происходящие в соматических клетках, могут вызывать онкологические перестройки в таких клетках и в тканях, образующихся этими клетками. Если мутационный процесс происходит в гаметах родителей, то это приводит к появлению у их потомства новых признаков и свойств, часто имеющих патологические свойства с проявлением аномалий, нарушением обмена веществ.
Мутационная изменчивость служит важным источником создания новых признаков, которые могут закрепляться в ряде поколений естественным или искусственным отбором. У собак, например, некоторые мутационные признаки закреплены человеком путем селекции и сделались породными признаками (мопсовидность, коротконогость и т. п.).
Закономерности наследования признаков при половом размножении
Закономерности наследования признаков родителей их потомством выявлены путем проведения скрещивания родительских пар. Начало этих работ заложено Г. Менделем (1862) при скрещивании гороха.
Закономерности наследования различаются внутриаллельным (в пределах локуса) и межаллельным взаимодействиями генов. Если скрещивать самца и самку, различающихся по какому-то одному признаку, то можно установить, какой из признаков имеет доминантный тип, то есть проявляется у потомка, а какой остается в скрытом состоянии, так как обусловлен рецессивным аллелем. При этом в первом поколении все потомки имеют фенотип с доминантным признаком, а их генотип гетерозиготный по обоим аллелям. В этом проявляется первый закон Менделя: единообразие потомства первого поколения (F-1) по доминантному признаку. При скрещивании животных этого поколения между собой во втором поколении (F 2) появляются животные двух фенотипов: 75 процентов животных с доминантным состоянием признака и 25 процентов с рецессивным, т. е. в соотношении 3:1. Это второй закон Менделя — закон «расщепления» признаков у потомства F-2 на доминантные и рецессивные фенотипы. Например, при скрещивании короткошерстной собаки (доминантный ген L, генотип LL) с длинношерстной собакой (рецессивный ген I, генотип II) их потомство (F-1,) будет иметь гетерозиготный генотип LI, а по фенотипу — короткошерстность. Если будем скрещивать гетерозиготных собак между собой ((сука)LI х (кобель)LI), то у их потомства, т. е. во втором поколении (F-2), 75 процентов собак будет короткошерстными, а 25 процентов — длинношерстными. По генотипу расщепление выразится: 25 процентов LL, 50 процентов LI, 25 процентов II, что дает соотношение 1:2:1.
Если при скрещивании учитывается не один признак (моногибридное скрещивание), а два, обусловленных генами двух локусов (дигибридное скрещивание), то наследование будет сопровождаться увеличением разнообразия фенотипов и генотипов во втором поколении в результате комбинирования у потомства исходных родительских признаков. Примером этого может служить скрещивание коричневого (bb), короткошерстного (LL) добермана (генотип LLbb) и длинношерстного (II) с черной окраской (ВВ) ньюфаундленда (генотип IIВВ).
Случается и такое взаимодействие аллелей одного и того же локуса, когда в признаке проявляется одновременно действие обоих аллельных генов локуса. Этот тип наследования назван кодоминированием генов. Он часто проявляется в генотипах, обусловливающих синтез разных белков. Так, например, в организме в результате кодоминантного действия аллельных генов А и В локуса гемоглобина в эритроцитах образуется три типа гемоглобина с генотипами АА, ВВ и АВ. Это нормальные гемоглобины, но несколько различаются биохимически, что полезно для жизни животного.
Взаимодействие аллелей генов разных локусов приводит к появлению нового признака у потомства, которого не было у родителей. Этот тип наследования называется «новообразованием при скрещивании». Например, при скрещивании коричневого добермана с голубым потомство будет иметь черную окраску шерсти.
При комплементарном типе взаимодействия генов, расположенных в разных участках хромосом, взаимодействуют два доминантных гена разных локусов, причем каждый из них не дает фенотипического проявления признака, а совместное комплементарное их действие приводит к формированию нового признака. Например, комплементарное взаимодействие генов у собак выявлено в виде паралича задних конечностей у помесного потомства, полученного от скрещивания здоровых родителей датского дога с сенбернаром. Заболевание проявляется в разной степени: от слабой парализованности до полной неподвижности.