Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир

Примечательно, что в кишечниках и копролитах ранне- и среднекаменноугольных членистоногих встречаются в основном споры; другие растительные органы, видимо, оставались почти нетронутыми, поскольку были бедны белком в отличие от эмбриональных тканей спорангиев. И конечно, практически неповрежденными сохранялись лигнифицированные ткани, которые плохо разлагаются даже в кислой болотной среде. Древовидные плауны и кордаиты отличались очень высоким содержанием лигнина (соотношение объема лигнифицированной коры к древесине в среднем составляло 8 к 1). Какие бы ни были причины этого феномена — плохая усвояемость лигнифицированных тканей или высокое содержание ядов, подобных алкалоидам и дубящим веществам — танинам, к которым насекомые еще не нашли подход, не приспособились, без этой гильдии первичных измельчителей растительные остатки хуже поддавались грибному и бактериальному разложению. Значит, погребение углерода в виде отмерших частей наземных растений не было уравновешено возвращением этого элемента в углеродный цикл благодаря деятельности организмов-деструкторов, подобных агариковым грибам (таким, как трутовик, вешенка, опенок), способным разрушать лигнин и целлюлозу (клетчатку), или жукам-короедам и термитам (насекомым, впрочем, тоже помогают грибы) (рис. 29.1).

Среди самих наземных членистоногих в то время были распространены формы с сосущими и колющими, а не только грызущими ротовыми аппаратами. Лишь в конце каменноугольного и в пермском периоде ситуация изменится, и количество листьев, семян и древесных стволов со следами погрызов, с галлами (вздутиями в листовой пластинке, где обитали личинки) и галереями, а также копролитов, оставленных насекомыми и панцирными клещами, заметно возрастет. Возможно, одной из причин запоздалого появления насекомых, способных в больших масштабах потреблять растительные ткани, на первых порах было отсутствие симбиоза с грибами, которые не только помогают превращать соединения, подобные лигнину, в удобоваримые сахара, но и от ядов уберегают.

Пока же в болотах накапливались листовой опад, а также отжившее свое стволы и корни. С начала девонского периода (410 млн лет) к середине каменноугольного (340 млн лет) максимальная ширина листовой пластины в среднем возросла в 80 раз, а диаметр и высота ствола — более чем в 100 раз; как следствие, объемы растительной мортмассы увеличились в 4 раза (в пересчете на углерод — до 4 × 10¹⁸ моль за 1 млн лет) (рис. 26.1 г). Если при образовании карбонатов (известняка, доломита) на каждый ушедший в осадок атом углерода тратится атом кальция или магния, то одного атома фосфора достаточно, чтобы захоронить от 100 атомов углерода и больше. Лигнин, а также торф и уголь содержат до 1000 атомов углерода все на тот же атом фосфора. Поскольку фосфор задействован в обмене веществ и накапливается внутри живых клеток, то после их разрушения он быстро возвращается в оборот новыми поколениями организмов. Доля погребенного углерода возрастает еще больше.

Неудивительно, что состав атмосферы сильно поменялся. Отсутствие равновесия между деструкторами и продуцентами выразилось в мощном накоплении углей (70 % угольных запасов планеты образовалось в каменноугольный период), а значит, и в захоронении углерода, который не окислялся и не возвращался обратно в виде летучей двуокиси. В результате к концу каменноугольного периода содержание углекислого газа в атмосфере упало в 10 раз — до 0,03 % (цифра, сопоставимая с современными значениями), сильно понизилась температура и наступила позднекаменноугольная — раннепермская гляциоэра (рис. 26.1к). Началось обширное континентальное оледенение Южного полушария, где располагалась африканско-южноамериканско-антарктическая область Гондваны (эрратические валуны, вывернутые ледниковыми языками в Восточной Антарктиде, находят теперь в Аргентине, на Фолклендских островах и в Южной Африке).

Новая холодная эра со средней температурой 17 °C (примерно как в наши дни) длилась 70 млн лет. Конечно, такой уровень СО₂ не был постоянным и менялся с периодичностью 10⁵–10⁷ лет от 0,02 до 0,07 %, подчиняясь орбитальным климатическим циклам Миланковича, а ледники, соответственно, либо расширялись, либо отступали.

Как уже отмечалось, растения этого времени вынуждены были повысить плотность устьиц на листьях, чтобы не снижать поступление этого газа в ткани. Появление мегафиллов и расширение листовой пластины стало следствием падения уровня СО₂ — на листе потребовалось разместить больше устьиц, улавливавших молекулы этого газа. Устьичный индекс, определяемый соотношением плотности устьиц на единицу площади листовой пластины к общей плотности клеток, и является одним из надежных показателей содержания двуокиси углерода в атмосфере. (Собственно, этот показатель, замеренный для листьев растений, принадлежавших к одному и тому же длительно существовавшему роду, служит одним из методов, позволяющих определить колебания содержания СО₂ в атмосфере.)