Цифровой журнал «Компьютерра» № 109

Осталось предусмотреть ту силу, которая должна менять соотношение аллелей в определённом направлении, – отбор. Для каждого генотипа укажем его приспособленность (fitness): F_AAbb; F_AaBB и прочие.

Модель работает так. Исходя из распределения генотипов в популяции, вычисляется состав гамет, которые они будут производить. Для упрощения мы рассматриваем гермафродитные организмы, которые производят и яйцеклетки, и сперматозоиды (один раз в своей жизни). Вероятность встречи гамет с любыми генотипами одинакова (например, так может быть, если гаметы выбрасываются на волю случая в воду, как это делают многие морские донные животные).

При вычислении состава гамет учитывается вероятность мутаций. Комбинации гамет определяют генотипы потомства. Шансы на выживание потомков зависят от их приспособленности.

Всё, цикл работы модели окончен. Осталось определить состав следующего поколения. Округление долей генотипов в популяции до единиц особей носит вероятностный характер. К примеру, величина 1,4 округлится до 2 с вероятностью 0,4, и до 1 — с вероятностью 0,6.

Осталось повторить описанный цикл много раз (модель построена для 500 поколений). Выведем на график самый интересный, с точки зрения СТЭ, показатель – динамику соотношения альтернативных аллелей. Компоненты модели я расположил на листе Excel так, чтобы в один экран попадали и график, и окошки для ввода входных значений (обозначения перечислены выше). Скрины этого экрана и иллюстрируют дальнейшее изложение.

Ну что, начнём.

Начальный состав популяции полностью состоит из особей aabb. Приспособленность всех генотипов одинакова, состав популяции постепенно меняется вследствие мутаций (по гену A чуть быстрее, чем по гену B, из-за разной частоты мутирования).

Если в начальном состоянии популяции по каждому гену представлен лишь один аллель, мутации постепенно повышают долю альтернативных аллеей. А что будет, если соотношение аллелей окажется равновесным?

Начальное соотношение аллелей равное и колеблется под влиянием случайностей (мутаций и смещения при дискретизации). Обратите внимание на изменение масштаба по оси ординат.

В отсутствие отбора частоты аллелей начнут «гулять» вокруг среднего значения. Кстати, иногда такие случайные смещения могут привести к потере одного из аллелей.

Пора «включать» отбор. Пусть особи, которые обладают «удачным» генотипом, имеют на 1 процент большие шансов на выживание, чем все прочие. Вам кажется, что такое малое преимущество не может сыграть свою роль в эволюции?

Те же условия, что и в прошлом случае, только включился отбор. Однопроцентного преимущества носителей доминантного аллеля A достаточно, чтобы соотношение аллелей по первому гену быстро менялось (второй пока «выключен» из игры).

Если приспособленность особи определяется единственным геном, преимущества в 1% для носителей доминантного гена достаточно для довольно быстрого изменения соотношения аллелей. А как отразится на скорости эволюции рецессивность аллеля, которому способствует отбор?

Отбор в пользу рецессивного аллеля (из состояния равенства частот двух альтернатив) идёт ещё эффективнее!

Ускорит (при условии начального равенства частот аллелей). Смотрите: за время, рассмотренное в модели, аллель, которому благоприятствует отбор, почти вытеснил свою альтернативу!

В действительности и популяции, и виды отличаются не по одному, а по множеству генов. В нашей модели мы можем рассмотреть только одновременный отбор по двум из них. Как скажется на скорости эволюции вовлечение второго гена с ещё одной парой аллелей? По гену B тоже поддержим отбором рецессивный аллель (b).

Включаем в «игру» второй ген... и эффективность отбора существенно снижается.

Смотрите, как затормозился отбор! Приспособленность фенотипа особи зависит одновременно от аллелей двух независимых генов; комбинаторика каждого из них мешает отбору по другому гену.

На нашей, достаточно простой модели это не показать, но если на приспособленность особи влияет одновременно 12 генов (по каждому из которых происходит выбор между двумя аллелями), отбор становится совершенно неэффективным! Этот феномен называется дилеммой Холдейна, и обнаружен не кем-нибудь, а одним из создателей СТЭ Дж.Б.С. Холдейном (1892-1964).