Цифровой журнал «Компьютерра» № 205

Однако сейчас мы говорим о клональных популяциях, для которых половой процесс и связанная с ним рекомбинация нехарактерны. Мы выделяем подтип IIa, который характеризуется отказом от систематического использования горизонтального переноса. Представители такого подтипа регулярно возникают от предков, относившихся к следующим типам, но, вероятно, могут также происходить и от популяций Ia. На схеме показаны амёба протей и серебряный карась, размножение которых мы уже успели обсудить.

К типу II относятся популяции перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов. На схеме изображены дождевой червь и виноградная улитка: это те животные, что при размножении образуют пары из гермафродитных особей, каждая из которых передаёт своему партнёру мужские половые продукты. Такие существа уже в полной мере используют ключевые преимущества полового размножения и связанной с ним рекомбинации (следствия кроссинговера во время образования половых клеток), но ещё не несут груза раздельнополости.

Тип III. Раздельнополые. Подразделён на два подтипа в зависимости от того, имеются значимые экологические различия между самками и самцами или нет. Может быть, разделять этот тип на подтипы и не стоило... Главная причина, по которой это всё-таки сделано, такова. Есть серьёзные причины, в силу которых экологический половой диморфизм оказывается выгоден, и тут я вполне согласен с Вигеном Геодакяном. Однако очевидно, что раздельнополость должна вначале попросту возникнуть (подтип IIIa) — и лишь потом между двумя полами могут накопиться серьёзные различия, не относящиеся непосредственно к сфере размножения (подтип IIIb).

Подтип IIIa на схеме проиллюстрирован изображениями колорадского жука и зелёной жабы. Кстати, определённый половой диморфизм у зелёных жаб есть: самки у них (как и у многих других гадов) крупнее самцов. Тем не менее образ жизни обоих полов жаб примерно одинаков; они помещены в IIIa именно для того, чтобы показать, что определённые различия между полами могут наблюдаться и в этом подтипе. К подтипу IIIb на схеме отнесены пауки крестовики и люди.

Наконец, тип IV. Гемиклональные (полуклональные) популяционные системы, ГПС. Обычно их не рассматривают, как нечто стоящее особняком от всех остальных типов популяций (само понятие ГПС мы с моими коллегами придумали и ввели всего несколько лет назад). На схеме — съедобная лягушка (Pelophylax esculentus) и американская карпозубая рыба из рода Poeciliopsis, у которого впервые был описан тип размножения, характерный и для лягушек. У таких организмов межвидовые гибриды передают в половые клетки геном одного из родительских видов как единое целое (почти как единое целое). Межвидовые гибриды обитают совместно с представителями родительских видов, скрещиваются с ними и совместно участвуют в воспроизводстве. Из поколения в поколение в таких системах передаются как клональные (практически не изменяющиеся), так и рекомбинантные, обычные геномы.

Исчерпан ли перечень типов воспроизводства? Не знаю. С учётом тех степеней свободы, по которым разнятся перечисленные типы, каких-то иных их сочетаний я не знаю, но это не означает, что их не может быть... 

В размещённой ниже таблице показаны результаты сравнения разных типов популяций по тем признакам, которые представляются мне существенными. Обратите внимание на то, что IV тип оказывается вполне самостоятельным. Наименьшие различия вполне закономерно наблюдаются между подтипами IIIa и IIIb. Увы, в этой колонке я успею обсудить не все графы таблицы: к примеру, разговор о рекомбинации потребует отдельной колонки. Всё же надеюсь, что направление для обсуждения я задал.

Тип популяции

Ia

Ib

II

IIIa

IIIb

IV

Генеалогия

Линейная

Сетчатая

Линейная

«Двойная цена» пола

Нет (потомство непосредственно производят все особи)

Есть (потомство непосредственно производят только самки)

Половой отбор

Нет

Малоэф­фективный

Эффектив­ный

Есть

Уникальность особи

Нет

Наследуемая

Ненаследу­емая

Генофонд

Совокупность клонов

Рекомбинантный генофонд популяции

Рекомбинантный генофонд + полуклоны

Изоляция

Поток генов между клонами

Изолиро­ванные клоны

Поток генов внутри вида, изолированного от других видов

Поток генов внутри и между видами

Рекомбинация

Хаотичная

Нет

Упорядоченная внутривидовая

Упорядоченная внутри- и межвидовая

А теперь я сделаю то, ради чего, по сути, и писал эту колонку. Я повторю ту схему, что вы уже видели, добавив в неё условные обозначения переходов между типами, которые происходили в ходе эволюции. Непрерывные стрелки обозначают те эволюционные переходы, относительно которых мы знаем, что они происходили, или можем это предполагать с высокой степенью уверенности (например, переход, показанный зелёным цветом, происходил или так: I→II, или так: I→IIIa).

Я планирую в ближайшее время обсудить логику следующих переходов.

Возникновение полового размножения: I→II (более вероятно) или I→IIIa (зелёные стрелки).