Ваниль

Насколько нам известно, 65 последовательностей CMV-CP были получены для изолятов ванили, происходящих из ФП (58), острова Реюньон (6) и Индии (1) (Farreyrol, 2005; Madhubala et al., 2005; Mongredien, 2002), 53 из которых депонированы в Genbank. Большинство последовательностей были наиболее тесно связаны с изолятами подгруппы 1B и сгруппированы в несколько клад (Farreyrol et al., 2009). Деревья, полученные из 3′-UTR последовательностей РНК3 (Farreyrol, 2005) и ORF2b последовательностей РНК2 (Mongredien, 2002), соответствовали CP-анализу. Интересно, что изолят, принадлежащий к группе 2 (NZ100, AY861389), был механически инокулирован в растения ванили, что вызывало мозаику и деформацию листьев (Farreyrol et al., 2009), что позволяет предположить, что широкий спектр изолятов CMV может инфицировать ваниль. Попытки обнаружить сат-РНК CMV, ассоциированную с ванильными изолятами CMV из ФП, методом ОТ-ПЦР с использованием вырожденных праймеров (Escriu et al., 2000; Varveri and Boutsika, 1999) не увенчались успехом (M. Grisoni, неопубликованные данные).

Филогенетический анализ изолятов CMV, собранных из ванили и нескольких связанных культур или сорняков, выявил кластеризацию в соответствии с географическим происхождением, а не с растением-хозяином. Например, на Подветренных островах (ФП) изоляты CMV с островов Райатеа и Хуахине находились в разных кластерах, в то время как между изолятами из ванили и из Commelina diffusa наблюдалось высокое сходство (Farreyrol et al., 2009). Эти данные подтверждают гипотезу передачи вируса от одного растения к другому, особенно от C. diffusa

к V. tahitensis. Точно так же ген CP CMV из ванили, секвенированный в Керале (Индия), показал самую высокую идентичность (99%) с геном другого индийского изолята, заражающего черный перец в Карнатаке (Madhubala et al., 2005).

Симптомы и диагностика

С CMV связаны различные симптомы у его многочисленных хозяевах. Наиболее распространены мозаика и задержка роста, но симптомы могут быть столь же серьезными, как и полный системный некроз. Некоторые штаммы не имеют симптомов у определенных хозяев или при повышенной температуре (штаммы подгруппы 2). Выраженность симптомов также может изменяться из-за временной ремиссии вирусной инфекции или же с ослаблением или усугублением коинфекцией сат-РНК.

У ванили, описанные во ФП, изоляты CMV вызывали тяжелую деформацию листьев и побегов, а инфицированные растения часто бывают стерильными либо потому, что цветки не полностью развиваются, либо потому, что они сформированы ненормально и не содержат жизнеспособной пыльцы. На лианах V. tahitensis, механически инокулированных полевым изолятом CMV, первые симптомы проявились через два месяца после инокуляции, выпячиванием на молодых листьях, которые обычно имели тонкую и асимметричную (похожую на запятую) форму (рис. 7.3a). Впоследствии на лианах развился аномальный филлотаксис и неравномерный рост верхушек и цветков (рис. 7.3b и c), типичные для болезни. Подобные симптомы у листьев были описаны в Индии и на острове Реюньон для V. planifolia. В нескольких случаях наблюдались деформации побегов на инфицированных CMV лианах (Farreyrol, 2005), напоминающие аномальные трубчатые листья

, описанные Якобом де Кордемуа (Jacob de Cordemoy,1899) (рис. 7.4), которые, возможно, являются историческим свидетельством давней инфекции CMV на острове Реюньон

РИСУНОК 7.3. Симптомы, вызванные CMV-инфекцией у V. tahitensis: (а) молодые листья с выпячиванием и деформацией (здоровый лист справа); (b) распространение на инфицированных молодых побегах; и (c) аномальный цветок (справа) на лиане, инфицированной CMV.

РИСУНОК 7.4.

(Слева) Аномальный трубчатый лист a, обнаруженный у V. planifolia в 1899 г. М. Х. Якоб де Кордемуа (Jacob de Cordemoy, 1899); f – нормальный лист; p, хвостовой стебель. (Справа) Симптом трубчатого листа, наблюдаемый во время исследования во ФП в 2005 году.

Симптомы CMV на ванили очень заметны, довольно специфичны и могут быть хорошим индикатором вирусной инфекции. Однако, эти симптомы можно спутать на ранних стадиях с потивирусной инфекцией, а на более поздних стадиях – с физиологическими нарушениями. Кроме того, может наступить временная ремиссия симптомов. Следовательно, для диагностики заболевания или отбора черенков, свободных от вирусов, рекомендуются тесты, основанные на серологии (Devergne et al., 1981; Hu et al., 1995; Maeda and Inouye, 1991; Yu et al., 2005) или амплификации нуклеиновых кислот (Hu et al., 1995; Wylie et al., 1993; Yu et al., 2005).

Эпидемиология