Век самопознания. Поиски бессознательного в искусстве и науке с начала XX века до наших дней

Куффлер в Университете им. Джона Хопкинса изучал механизмы взаимодействия нейронов в мозге беспозвоночных, например речного рака. (Фрейд еще в 1884 году выяснил, что нейроны позвоночных и беспозвоночных устроены очень похоже.) Обычный нейрон состоит из тела клетки, одного аксона и множества дендритов (рис. 15–6). Аксон – тонкий длинный отросток, отходящий от тела клетки – передает информацию, часто на немалое расстояние, на дендриты других нейронов. Густо ветвящиеся дендриты – короткие отростки – обычно отходят от противоположного конца тела клетки и получают информацию, поступающую от других нейронов. Куффлер изучал процесс синаптической передачи информации в синапсах – местах, где контактирует аксон нейрона, посылающего сигнал, и дендриты нейрона, принимающего этот сигнал (клетки-мишени).

Рис. 15–5. Стивен Куффлер (1913–1980).

Нейроны генерируют кратковременные электрические импульсы – потенциалы действия. Стоит импульсу возникнуть, и он без изменений передается по всей длине аксона до его окончания. Здесь аксон образует один или несколько синапсов, связывающих его с клеткой-мишенью. Сила сигнала не меняется при движении по аксону, потому что потенциал действия генерируется на всем протяжении аксона в полную силу, по принципу “все или ничего”. Клетка-мишень получает сигналы и от других клеток. Эти клетки могут быть возбуждающими, сигналы которых увеличивают число возникающих в клетке-мишени потенциалов действия, и тормозными, сигналы которых уменьшают это число. Чем дольше активен возбуждающий нейрон, тем дольше будет активен и нейрон-мишень.

Рис. 15–6.

Куффлер понимал, что взаимодействие возбуждающих и тормозных нейронов, управляющих конфигурацией импульсов одного нейрона-мишени, отражает основной принцип устройства всей нервной системы. Нейроны в мозге суммируют возбуждающую и тормозную информацию, получаемую из разных источников, и определяют, передавать ли информацию дальше. Британский физиолог Чарльз Шеррингтон (получивший в 1932 году Нобелевскую премию за изучение взаимодействия нейронов спинного мозга) называл этот механизм интегративной деятельностью нервной системы. Шеррингтон утверждал, что ключевая функция нервной системы состоит в оценивании сравнительной значимости входящей информации и использовании оценки для принятия решений о действиях.

Результаты экспериментов, посвященных изучению синаптического возбуждения и торможения у раков, вдохновили Куффлера на исследования более сложных взаимодействий нейронов в сетчатке млекопитающих. Он занялся не только механизмами синаптической передачи, но и механизмами обработки информации в одной из сенсорных систем мозга. Как Куффлер впоследствии говорил, он решил разобраться в том, как работает мозг.

Куффлер, а впоследствии Хьюбел и Визель (рис. 15–7) изучали зрительное восприятие животных. Они понимали, что у разных нейронов могут быть разные функции, механизмы работы и свойства, а значит, чтобы разобраться в работе мозга, нужно разобрать его по клетке. Куффлер, а затем Хьюбел и Визель вводили в сетчатку животных микроэлектроды и регистрировали возникающие в клетках сетчатки электрические импульсы. Электроды были присоединены к осциллографу и репродуктору с усилителем, что позволяло наблюдать потенциалы действия клетки на осциллографе и одновременно слышать их треск. Так исследователи изучали, как клетки разных отделов зрительной системы реагируют на элементарные стимулы и как информация трансформируется на пути от сетчатки через передатчики в направлении высших зрительных зон мозга.

Рис. 15–7. Дэвид Хьюбел (1926–2013) и Торстен Визель (р. 1924; справа).

Куффлер начал с регистрации потенциалов действия, генерируемых отдельными ганглионарными клетками в центре и на периферии сетчатки. Он обнаружил, что эти специализированные нейроны получают от колбочек и палочек информацию о зрительных образах, кодируют ее в виде последовательностей импульсов и передают в мозг. Регистрируя эти импульсы, Куффлер сделал первое неожиданное открытие: ганглионарные клетки сетчатки никогда не спят. Они самопроизвольно генерируют потенциалы действия даже без света или какой-либо другой стимуляции (рис. 15–8). Как в устройстве автоматического пуска, эта медленная самопроизвольная активность создает фон для поиска сигналов извне, так что любые зрительные стимулы не запускают возбуждение нейронов, а лишь меняют его конфигурацию. Возбуждающие стимулы усиливают это возбуждение, а тормозные – ослабляют.

Рис. 15–8. Устройство рецептивного поля ганглионарной клетки с on-центром