Забытые опылители

Исходное предположение о том, что некоторые «гильдии» животных обладали сильной привязанностью к конкретным классам цветков, впервые были формально выведено натуралистом из Mилана Фредерико Дельпино в серии статей, изданных в период между 1868 и 1875 гг. Пауль Кнут, ещё один гигант в области биологии цветения, часто считается автором классификации синдромов опыления, созданной около 1910 г. Эти синдромы позже были выверены и дополнены великим немецким специалистом по биологии опыления Стефаном Фогелем в новаторском очерке, опубликованном в 1954 году. В этом очерке Фогель предположил, что, выявив некоторые характерные особенности, которые он назвал “Stil” («стиль»), специалисты по биологии цветения могли бы предсказать, кто из посетителей цветков может являться истинным опылителем. Неважно, идёт ли исследование в поле или по гербарию: Фогель утверждал, что кто угодно смог бы увидеть, что формы цветов указывают на их гармоничные отношения с определёнными животными. А его очерк иллюстрировал эти синдромы опыления такими красочными гравюрами, что каждый из видов отношений быстро превратился в прописную истину в биологической литературе. К его чести, Фогель предупреждал своих читателей о том, что такие синдромы должны рассматриваться как рабочие гипотезы, которые следует проверять в полевых условиях. Однако другие учёные приняли цветные гравюры, иллюстрирующие классификацию Фогеля, за истину в последней инстанции. На два десятилетия, прошедшие после его публикации в 1954 году, биологи превратили синдромы опыления в стереотипы, как будто отношения тет-а-тет между растениями и их опылителями были нормой в мире природы.

Влияние Фогеля на исправление этих упрощений было несколько ослаблено, поскольку его публикации появились только в Германии. Другие передовые учёные вроде Христиана Шпренгеля, Пауля Кнута и Германа Мюллера помогли превратить использование синдромов в обучающий инструмент в современных исследованиях в области биологии цветения, но в более популярных работах их предостережения не были учтены. К тому моменту, когда в 1979 г. был издан классический учебник Кнута Фегри и Леендерта ван дер Пейла «Основы экологии опыления», синдром опыления надёжно закрепился в качестве преобладающей парадигмы для изучения взаимодействия между цветами и их опылителями. Хотя ранние исследователи подразумевали, что это лишь концепция, которую нужно использовать экспериментально, гибко, в современной ботанической литературе она так или иначе превратилась в догму. Слишком многие биологи-путешественники рассматривали классификационный подход, связанный с синдромами опыления, как указатель, дающий ответы на все вопросы, и забывали о поиске других признаков и того, на что они указывали. Однако мы полагаем, что эта методология всё равно может использоваться в качестве неоценимого эвристического инструмента студентами, натуралистами и биологами, которые не являются специалистами в области биологии опыления per se.

Некоторые формы, ароматы, питательные награды и время раскрытия цветков оказались прочно связанными с эволюционным влиянием единственного вида жука, пчелы или летучей мыши. Словарь названий для этих «цветов, любящих животных», модный в настоящее время среди некоторых биологов – кантарофилия, мелиттофилия, хироптерофилия – это побочный продукт более ранних систем классификации. Герберт Бейкер с коллегами разработал эту классификацию, чтобы принимать во внимание не только морфологию цветка, но также и химический состав нектара и пыльцы.

В настоящее время мы знаем, что многие из этих взаимоотношений представляют собой вовсе не простые истории близких отношений тет-а-тет. Эколог Калифорнийского университета Николас Вейзер впервые столкнулся с трудностями при использовании такого рода проецирования, когда пытался объяснить время цветения и завязывания семян «цветками колибри» у фукьерии временем миграции колибри по засушливым районам юго-запада США. Вейзер и другие были удивлены, обнаружив, что во многих зарослях фукьерии пчёлы-плотники воровали нектар или опыляли красные трубчатые цветки чаще, чем птицы. Позже летом, пока пустынные пчёлы опыляют «цветки колибри», те же самые колибри, которые движутся через пустыню, опоздав к цветению фукьерии на две недели, могут опылять 13 различных видов растений с горных лугов, представляющих восемь различных ботанических семейств и несколько синдромов.