Жизнь без старости

В случае растущей популяции бактерий, геном которых идентичен, появление и закрепление альтруистических признаков не удивительно, т. к. с эволюционной точки зрения значение имеет лишь сохранение и увеличение общего числа геномов, а не судьба отдельных его копий. Этот принцип очевиден на уровне многоклеточных организмов: естественный отбор идет на уровне совокупности генетически идентичных клеток, и жертвование отдельными клетками ради этой совокупности оправданно.

Несмотря на интуитивную понятность и простоту этой концепции, прямые экспериментальные доказательства эволюционных преимуществ наличия систем самоуничтожения у прокариот были получены лишь в недавнее время. Ю и соавторы [352] создали в E. coli искусственную систему самоуничтожения, включавшуюся в ответ на добавку антибиотика 6-аминопенициллановой кислоты (6-АПК), а также внедрили в бактерию индуцируемый ген цитоплазматической формы фермента бета-лактамазы, расщепляющего это токсичное для бактерии соединение. 6-АПК находился снаружи клеток, а фермент синтезировался внутри и мог попасть наружу и нейтрализовать яд только в случае гибели и разрушения клеток. Таким образом, исследователи получили модель, в которой можно было независимо контролировать уровень запрограммированной клеточной гибели (варьируя концентрацию 6-АПК) и уровень «пользы для популяции» от гибели клетки (варьируя индукцию экспрессии бета-лактамазы).

Рис. II-2.1 Схема искусственно созданного Ю и соавторами механизма альтруистической гибели клеток кишечной палочки в ответ на добавку 6-АПК (адаптировано из [352])

Дальнейшие эксперименты подтвердили, что при определенных концентрациях 6 АПК штаммы с искусственной программой смерти оказались более приспособленными и растут быстрее контрольных штаммов [352].

Наличие многочисленных примеров генетически запрограммированной клеточной смерти прокариот, сохранившихся в условиях жесткого естественного отбора, означает, что способность к феноптозу несет важные эволюционные преимущества. Для прокариот это способность контролировать численность популяции, сохранять ее «генетическую чистоту», элиминируя особей с поврежденным геномом, успешно сопротивляться разнообразным видам стресса, предотвращать распространение вирусов в популяции и др. Открытие у бактерий апоптозоподобного механизма клеточной гибели дает основания предполагать, что явление апоптоза многоклеточных также является эволюционным развитием древних программ самоуничтожения, проблемных для индивидуального организма, но благоприятных для эволюции вида.

Приложение 3. Дыхательная цепь

Термин «дыхательная цепь» означает последовательность реакций, ответственных за перенос атомов водорода или электронов от субстратов дыхания к молекулярному кислороду. Различают два типа дыхательных цепей: сопряженные с трансформацией энергии и не сопряженные с ней. Биологическое значение дыхания первого типа прояснилось благодаря работам В.А. Энгельгардта, открывшего в начале 1930-х гг. дыхательное фосфорилирование. Что касается дыхания второго типа, то первые указания на его активную роль были получены почти на 30 лет позже. Концепция, предполагающая, что несопряженное дыхание может быть биологически полезным, была сформулирована одним из авторов этой книги (В.П.С.) в 1960 г.

В клетках эукариот дыхание, сопряженное с трансформацией энергии, локализовано во внутренней мембране митохондрий. У дышащих бактерий тот же процесс обнаруживается в цитоплазматической мембране, мезосомах или тилакоидах.