Биология. В 3-х томах. Т. 1

Молекула нуклеотида состоит из трех частей — пятиуглеродного сахара, азотистого основания и фосфорной кислоты.

САХАР. Сахар, входящий в состав нуклеотида, содержит пять углеродных атомов, т. е. представляет собой пентозу. В зависимости от вида пентозы, присутствующей в нуклеотиде, различают два типа нуклеиновых кислот — рибонуклеиновые кислоты (РНК), которые содержат рибозу, и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), содержащие дезоксирибозу, в которой на один атом кислорода меньше (-ОН-группа при одном из атомов углерода заменена у нее на атом -Н) (рис. 5.41).

Рис. 5.41. Компоненты нуклеотидов

ОСНОВАНИЯ. В обоих типах нуклеиновых кислот содержатся основания четырех разных видов: два из них относятся к классу пуринов и два — к классу пиримидинов. Азот, содержащийся в кольцах, придает молекулам основные свойства. Пурины — это аденин (А) и гуанин (Г), а пиримидины — цитозин (Ц) и тимин (Т) или урацил (У) (соответственно в ДНК или РНК). В молекуле пуринов имеется два кольца, а в молекуле пиримидинов — одно.

Обратите внимание, что в РНК вместо тимина, присутствующего в ДНК, содержится урацил. Тимин химически очень близок к урацилу (он представляет собой 5-метилурацил, т. е. урацил, в котором у 5-го атома углерода стоит метильная группа). Основания принято обозначать первой буквой их названия: А, Г, Т, У и Ц.

Фосфорная кислота (рис. 5.41). Нуклеиновые кислоты являются кислотами потому, что в их молекуле содержится фосфорная кислота. На рис. 5.42 показано, как сахар, основание и фосфорная кислота, объединяясь, образуют молекулу нуклеотида. В результате соединения сахара с основанием образуется нуклеозид. Соединение происходит с выделением молекулы воды, т. е. представляет собой реакцию конденсации. Для образования нуклеотида требуется еще одна реакция конденсации, в результате которой между нуклеозидом и фосфорной кислотой возникает фосфоэфирная связь.

Рис. 5.42. Образование нуклеотида. Атомы углерода в рибозе перенумерованы со штрихом (1'-5'), чтобы не путать их с атомами в основаниях (1-9)

Разные нуклеотиды отличаются друг от друга природой Сахаров и оснований, которые входят в их состав. Роль нуклеотидов в организме не ограничивается тем, что они служат строительными блоками нуклеиновых кислот; некоторые важные коферменты также представляют собой нуклеотиды или их производные. Таковы, например, аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ), циклический аденозинмонофосфат, кофермент А, никотинамидадениндинуклеотид (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) и флавинадениндинуклеотид (ФАД) (гл. 6).

5.6.2. Строение динуклеотидов и полинуклеотидов

Два нуклеотида, соединяясь, образуют динуклеотид путем конденсации, в результате которой между фосфатной группой одного нуклеотида и сахаром другого возникает фосфодиэфирный мостик, как это показано на рис. 5.43. При синтезе полинуклеотида этот процесс повторяется несколько миллионов раз. Неразветвленный сахарофосфатный остов полинуклеотида строится путем образования фосфодиэфирных мостиков между 3'- и 5'-углеродами остатков Сахаров, как показано на рис. 5.44.

Рис. 5.43. Строение динуклеотида

Рис. 5.44. Образование полинуклеотида

Фосфодиэфирные мостики возникают за счет прочных ковалентных связей, и это сообщает всей полинуклеотидной цепи прочность и стабильность, что очень важно, так как в результате этого уменьшается риск "поломок" ДНК при ее репликации (гл. 22).

5.6.3. Структура ДНК

Нуклеиновые кислоты, подобно белкам, обладают первичной структурой (под которой подразумевается их нуклеотидная последовательность) и трехмерной структурой. Интерес к структуре ДНК усилился, когда в начале нашего века возникло предположение, что ДНК, возможно, представляет собой генетический материал. С данными, подтверждающими эту роль ДНК, мы познакомимся в гл. 22 (разд. 22.4).

В начале 50-х годов американский химик лауреат Нобелевской премии Лайнус Полинг (Linus Pouling), уже изучивший к тому времени α-спиральную структуру, характерную для многих фибриллярных белков, обратился к исследованию структуры ДНК, которая, по имеющимся в то время сведениям, также представлялась фибриллярной молекулой. Одновременно в Королевском колледже в Лондоне Морис Уилкинс и Розалинда Франклин (Maurice Wilkins, Rosalind Franklin) пытались решить ту же проблему методом рентгеноструктурного анализа. Их исследования требовали долгой и трудоемкой работы по приготовлению чистых препаратов солей ДНК, для которых удавалось получать сложные дифракционные картины. С помощью этих картин можно было, однако, выявить лишь общую структуру молекулы ДНК, не столь детализованную, как та, какую давали возможность получить чистые кристаллы белка (рис. 5.45).

Рис. 5.45. Рентгенограмма нити ДНК. По таким рентгенограммам было впервые сделано заключение о двуспиральной структуре ДНК. (С разрешения J. М. Squire.)