Биология. В 3-х томах. Т. 1

Осмотические свойства паренхимных клеток играют важную роль, потому что в тургесцентном состоянии эти клетки оказываются плотно упакованными и, следовательно, обеспечивают опору тем органам, в которых они находятся. Особенно важно это для стеблей травянистых растений, где подобная опора является, по существу, единственной. В засушливые периоды клетки таких растений теряют воду и растения завядают.

Неспециализированные в структурном плане клетки паренхимы тем не менее метаболически активны: многие важные для растительного организма процессы протекают именно в них.

Через систему заполненных воздухом межклетников идет газообмен между живыми клетками и внешней средой, с которой связывают эту систему устьица или чечевички. Таким образом, кислород для дыхания и диоксид углерода для фотосинтеза диффундируют по этим межклетникам в губчатой паренхиме мезофилла листа.

Паренхимные клетки часто служат хранилищем питательных веществ, главным образом в запасающих органах, например в клубнях картофеля, где в амилопластах паренхимных клеток коры хранится крахмал. Питательные вещества могут запасаться и в сердцевинных лучах. Редкий случай отложения запасов в утолщенных стенках паренхимных клеток известен у финиковой пальмы: здесь таким образом в эндосперме семян откладываются в запас гемицеллюлозы.

Стенки паренхимных клеток — важный путь, по которому перемещаются в растении вода и минеральные соли (часть "апопластного пути", который будет описан в гл. 14). Вещества могут перемещаться также и по цитоплазматическим путям, связывающим соседние клетки.

В некоторых частях растения паренхимные клетки, видоизменяясь, становятся более специализированными. Мы перечислим здесь некоторые из тканей, которые могут рассматриваться как модифицированная паренхима.

Эпидерма (эпидермис). Эпидермой называют тонкую покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток. Она покрывает целиком все первичное тело растения. Основная функция эпидермы — защита растения от высыхания и от проникновения болезнетворных организмов. Во время вторичного роста она может разрываться и замещаться слоем пробки, как описано в разд. 21.6.6. Типичное строение клеток эпидермы показано на рис. 8.2.

Рис. 8.2. Строение клеток эпидермы. А. Клетки эпидермы в поперечном разрезе, продольном разрезе и трехмерном изображении. Б. Эпидерма листа двудольного растения (вид сверху) (устьице в поперечном разрезе см. на рис. 14.16). В. Эпидерма листа однодольного растения (вид сверху). Г. Паутинный клещик, пойманный и убитый железистыми волосками листа картофеля. В некоторых железистых волосках картофеля обнаружен фермент, способный переваривать вещества животного происхождения, что позволяет рассматривать картофель как насекомоядное растение. Возможно, что такой же способностью обладают и многие другие растения, которые не принято считать насекомоядными. Д. Молодой лист конопли посевной (Cannabis sativa) с адаксиальными железами и трихомами. Е. Поверхность листа крапивы двудомной (Urtica dioica)

Клетки эпидермы выделяют воскообразное вещество, называемое кутином. Кутин частично пропитывает стенки клеток эпидермы и образует на внешней их поверхности различной толщины пленку — кутикулу. Это снижает потери воды (ограничивает транспирацию) и служит дополнительной защитой от патогенов.

Рассматривая поверхность листьев в световом микроскопе, можно заметить, что у двудольных клетки эпидермы имеют неправильную форму и извилистые стенки, тогда как у однодольных форма их более правильная, приближающаяся к прямоугольной. На определенных расстояниях друг от друга по поверхности листа рассеяны особые, специализированные клетки эпидермы, так называемые замыкающие клетки. Они всегда располагаются парами — две клетки рядом, — и между ними видно отверстие, которое называется устьицем. Устьица изображены на рис. 8.2, Б и В. Замыкающие клетки имеют характерную форму, отличную от формы других клеток эпидермы. Кроме того, это единственные клетки эпидермы, которые содержат хлоропласты; все прочие клетки эпидермы бесцветны. Размеры устьичного отверстия (устьичной щели) зависят от тургесцентности замыкающих клеток (подробнее об этом сказано в гл. 14). Устьица обеспечивают возможность газообмена при фотосинтезе и дыхании, поэтому их больше всего в эпидерме листьев, хотя они встречаются также и на стебле. Через устьица выходят из растения наружу и пары воды, что составляет часть общего процесса, называемого транспирацией.