Биология. В 3-х томах. Т. 1

Клетки-спутницы. Так называются специализированные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клетки-спутницы весьма активны; от обычных паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. О происхождении, строении и функции клеток-спутниц мы будем говорить в разд. 8.2.2.

8.1.2. Колленхима

Колленхима, как и паренхима, состоит из живых клеток, но клетки эти модифицированы в соответствии с ее функцией, которая заключается в обеспечении телу растения опоры и механической прочности.

Строение

Строение колленхимы представлено на рис. 8.4. Во многом колленхима напоминает паренхиму, но для нее характерно дополнительное отложение целлюлозы в уголках клеток. Это отложение происходит уже после формирования первичной клеточной стенки. Кроме того, клетки колленхимы вытягиваются параллельно длинной оси органа, в котором закладывается эта ткань.

Рис. 8.4. Строение клеток колленхимы. А. Поперечный разрез. Клетки имеют многоугольную форму. Б. Продольный разрез. Клетки вытянуты (до 1 мм в длину)

Рис. 8.4. Строение клеток колленхимы. В. Поперечный разрез. Колленхима из стебля Helianthus. Г. Продольный разрез. Колленхима из стебля Helianthus

Функции и распределение

Колленхима — механическая ткань, служащая опорой тем органам растения, в которых она находится. Особенно важную роль она играет в молодых растениях, у травянистых растений и в таких органах, как листья, где отсутствует вторичный рост. Во всех этих случаях колленхима обеспечивает органам растения существенную поддержку, дополняя в этом смысле эффект, создаваемый тургесцентной паренхимой. Колленхима — первая опорная (арматурная) ткань, закладывающаяся в первичном теле растения. Оставаясь живыми, клетки ее способны расти и растягиваться, так что они не мешают расти другим клеткам, которые находятся рядом с ними.

В стеблях и листовых черешках опорная функция колленхимы усиливается еще и благодаря тому, что эта ткань располагается у поверхности органа. Часто она залегает непосредственно под эпидермой, во внешней зоне коры, постепенно переходя в паренхиму к центральной части органа, т. е. образует в трех измерениях как бы полый цилиндр. В других случаях она может образовывать ребра, повышающие прочность органа, как, например, в мясистых черешках листьев сельдерея (Apium graveolus) или в ребристых стеблях таких растений, как яснотка (Lamium). В листьях двудольных колленхима окружает среднюю жилку и служит опорой проводящим пучкам.

8.1.3. Склеренхима

Единственная функция склеренхимы заключается в том, чтобы служить органам растения опорой и сообщать им механическую прочность. Распределение этой ткани в растении зависит от нагрузок, которым подвергаются отдельные органы. В отличие от клеток колленхимы зрелые клетки склеренхимы мертвы; они не способны вытягиваться, поэтому их созревание наступает лишь после того, как закончится вытягивание живых клеток, которые их окружают.

Строение

Различают два типа клеток склеренхимы: волокна, имеющие вытянутую форму, и склереиды, или каменистые клетки, форма которых близка к сферической; стоит, однако, отметить, что как форма, так и размеры тех и других очень сильно варьируют. Строение волокон и склереид представлено соответственно на рис. 8.5 и 8.6. У клеток обоих типов клеточная стенка сильно утолщена отложениями лигнина — сложного вещества, повышающего ее твердость, а также прочность на сжатие и на разрыв. Высокая прочность на разрыв означает возможность значительного растяжения без разрыва, а высокая прочность на сжатие — достаточное сопротивление изгибу.

Рис. 8.5. Строение волокон склеренхимы. А. Поперечный разрез. Клетки многоугольной формы. Б. Продольный разрез. Клетки вытянуты (длина их сильно варьирует; обычно более 1 мм, а иногда достигает и 250 мм). В. Общий вид. Г. Поперечный разрез. Склеренхима из стебля Helianthus. Д. Продольный разрез. Склеренхима из стебля Helianthus

Рис. 8.6. Строение склереид. А. Поперечный или продольный разрез; клетки изодиаметрические. Б. Каменистая клетка из мацерированной мякоти груши, × 400

Лингин откладывается на поверхности первичной целлюлозной клеточной стенки и в микроцеллюлярных пространствах целлюлозы. По мере утолщения клеточных стенок живое содержимое клеток утрачивается; зрелые клетки склеренхимы мертвы. В утолщенных клеточных стенках как волокон, так и склереид имеются простые поры. Так называются участки, в которых на поверхности первичной клеточной стенки лигнин не откладывается; в этом месте ее пронизывает группа плазмодесм (цитоплазматических тяжей, которые, проходя через смежные клеточные стенки, связывают между собой соседние клетки). Каждая группа соответствует одной поре. Поры называются простыми, потому что полость такой поры представляет собой простой канал постоянного диаметра. Схема, представленная на рис. 8.7, показывает, как образуются поры.