Биология. В 3-х томах. Т. 1

После двух-трех дней культивирования Rhizopus образует вертикально растущие гифы, которые называются спорангиеносцами. Они обладают отрицательным геотропизмом. Кончик каждого спорангиеносца набухает и превращается в спорангий. Спорангий отделяется (рис. 3.7) от спорангиеносца выпуклой поперечной перегородкой, которая называется колонкой. Протоплазма спорангия делится на части, затем вокруг каждой такой части появляется своя клеточная стенка и образуется спора, содержащая несколько ядер. По внешнему виду спорангиеносцы и спорангии похожи на подушечку, утыканную булавками. Поэтому Rhizopus и другие близкие к нему грибы, например Мисоr, называют головчатыми плесенями или черными плесенями. По мере созревания спорангий чернеет и высыхает; в конце концов стенка спорангия лопается и из него высыпается масса сухих мелких, как пыль, спор. Колонка расплющивается, как это видно на рис. 3.7, и получается широкая стартовая площадка, с которой легко сдуваются и разлетаются споры. В дождливую погоду спорангии не высыхают и не растрескиваются, что препятствует выбросу спор в неблагоприятных условиях. Попав на подходящий субстрат, гаплоидные споры прорастают, и образуется новый мицелий.

Рис. 3.7. Бесполое размножение Rhizopus stolonifer. Показаны созревание и последующее вскрытие спорангия

3.2. Для чего нужны спорангиеносцы?

Половое размножение

Многие грибы существуют в виде двух штаммов, различающихся по поведению в процессе полового размножения. Половое размножение возможно только между разными штаммами, даже если у обоих этих штаммов образуются и мужские, и женские репродуктивные органы. Такие автостерильные грибы называются гетероталличными, а такие штаммы обычно обозначают как (+) — и (-) — штаммы (ни в коем случае их нельзя называть мужскими и женскими). Штаммы не отличаются друг от друга по строению, между ними существуют лишь небольшие физиологические различия. Грибы, у которых имеется только один такой штамм и которые поэтому автофертильны, называются гомоталличными. Преимущество гетероталлизма заключается в перекрестном оплодотворении, что обеспечивает возникновение большей изменчивости.

Rhizopus stolonifer — гетероталличный гриб. Все стадии полового размножения схематично изображены на рис. 3.8. Исходные события вызываются диффузией гормонов от штамма к штамму. Такие гормоны стимулируют рост длинных гиф, соединяющих отдельные колонии. Эти гифы, по-видимому, выделяют какие-то летучие химические вещества, которые служат сигналом для привлечения штамма противоположного "пола", т. е. наблюдается своего рода хемотропизм.

Рис. 3.8. Половое размножение Rhizopus stolonifer. + и — обозначают противоположные типы спаривания. Последовательность происходящих событий: 1 — гифы штаммов, противоположных по типу спаривания, привлекаются друг к другу химическими аттрактантами; 2 — на гифах образуются короткие выросты, которые соприкасаются своими концами; 3 — на конце каждого выроста поперечной стенкой отсекается многоядерный сегмент — гаметангий; 4 — стенка между гаметангиями исчезает, (+) — ядра сливаются попарно с (-) — ядрами, и внутри зигоспоры образуется много диплоидных ядер; 5 — зигоспора растет, образуя толстую черную, усеянную бугорками стенку и накапливая запасы питательных веществ, например липидов; 6 — зигоспора — это покоящаяся спора, которая прорастает, если наступят подходящие условия (тогда тотчас же образуется спорангий); 7 — из спорангия высвобождаются споры (либо все +, либо все -) (см. в тексте); 8 — споры прорастают и дают начало новому мицелию

Типичных гамет не образуется, и оплодотворение сводится к попарному слиянию ядер, как это изображено на рис. 3.8. Поскольку гаметангии не отличаются друг от друга по размеру, такой процесс полового размножения получил название изогамия.

После слияния ядер образуется зигоспора, в которой находится множество диплоидных ядер. Полагают, что все эти ядра, кроме одного, дегенерируют. Оставшееся ядро претерпевает мейотическое деление с образованием четырех гаплоидных ядер, из которых вновь сохраняется лишь одно. Будет ли это (+) — или (-) — штамм — дело случая.

В отличие от спор, получающихся при бесполом размножении, зигоспора предназначена не для расселения, а для своего рода "спячки"; для этого у нее есть и запас питательных веществ, и толстая защитная стенка. Расселение происходит сразу же после прорастания зигоспоры, когда, как это показано на рис. 3.8, образуются спорангии, и начинается бесполое размножение. Во время прорастания оставшееся гаплоидное ядро делится митотически; в результате многократно повторяющихся делений образуется большое число гаплоидных ядер, при этом каждое из них дает начало одной из спор в спорангии. Поэтому все эти споры принадлежат к одному и тому же штамму. Все стадии полового размножения схематически представлены на рис. 3.6.

3.1.4. Отдел Ascomycota